CAPÍTULO 3

UN EXUBERANTE MOSAICO
DE VIDA

Gracias a su condición de punto de encuentro entre el mar, el agua dulce y la tierra, las zonas deltaicas presentan una amplia gama de ambientes donde viven diversidad de plantas y animales. Humedales de diferentes tipos —pantanos, lagunas, ciénagas y albuferas—, así como formaciones vegetales —manglares, juncales, arbustales, pastizales y bosques— y salitrales, playas arenosas y playones de lodo, que conforman comúnmente un mosaico de hábitats cuyo esquema de distribución responde a las interacciones que se presentan entre las interfases río-tierra, río-mar, tierra-mar y tierra-río-mar.

Debido a la dinámica de dichas interacciones, la existencia de cada uno de los hábitats es transitoria. A medida que van cambiando las condiciones de humedad, salinidad, deposición de sedimentos, erosión y flujos de aguas, unos ecosistemas se transforman en otros y a la vez se modifican las comunidades de seres vivos que albergan: un playón lodoso se convierte en manglar y éste en arbustal; la playa se transforma en herbazal y el pantano en salitral.

Los principios generales de interacciones entre la fauna, la flora y el entorno de los sistemas deltaicos y estuarinos son tan intrincados, que a menudo es difícil tipificarlos y con frecuencia el esquema de funcionamiento sólo se aplica a casos locales únicos. No obstante, tal complejidad constituye un argumento que refuerza la necesidad de apreciarlos pues son escenarios irremplazables para la vida, que albergan una increíble biodiversidad y son algunos de los más frágiles y amenazados del mundo.

LA FORMACIÓN Y TRANSFORMACIÓN DE ESPACIOS VITALES

La cantidad de sedimentos que se deposita en el frente deltaico durante su desarrollo es generalmente mayor que la removida y transportada a otras áreas por las mareas y el oleaje; como resultado, el delta avanza paulatinamente ganándole terreno al mar y creando nuevas planicies emergidas. Con cada inundación, la marea redistribuye en el frente de playa una nueva capa de sedimentos a lo largo de la costa del delta y forma cordones litorales —tenues rasgos topográficos en forma de arcos que se aprecian bien desde cierta altura a lo largo de las playas— y espigas arenosas, que son la evidencia de los pulsos anuales o estacionales de la acumulación de sedimentos en el frente de avance de los deltas. La parte posterior de las playas y espigas cada vez más consolidadas y alejadas de la influencia marina, se convierten en sustrato para la colonización de algunas especies terrestres, generalmente hierbas, que forman una comunidad biológica pionera. La permanente acumulación en la desembocadura al mar, de sedimentos que arrastran los distributarios, forma bancos de arena y lodo que una vez consolidados se convierten en islas y pronto se cubren con vegetación herbácea, juncos, mangles o arbustales.

Como parte de la dinámica natural del delta, cuando hallan un camino más corto para llegar al litoral, los distributarios abandonan su cauce y dejan en ese lugar un caño ciego, una ciénaga, un pantano o un terreno apto para la colonización del bosque; a su vez, el nuevo cauce anega terrenos que antes permanecían secos y mantenían una comunidad de especies propias de tierra firme.

Desde el punto de vista ecológico, el delta es un sistema dinámico en el cual las condiciones ambientales que propician la existencia de un determinado hábitat y por consiguiente de una comunidad particular de plantas y animales, pueden cambiar para dar paso a otro hábitat y a otra comunidad biológica, pues en el delta todo está sometido a cambios continuos que a veces ocurren gradualmente y son casi imperceptibles y otras suceden repentinamente. La secuencia de remplazo de unos elementos biológicos por otros a través del tiempo, que por lo general va acompañada de transformaciones en los rasgos del paisaje, se conoce como sucesión ecológica.

La sucesión ecológica primaria es aquella que tiene lugar sobre un sustrato nuevo, como es el caso de los sedimentos acumulados en el frente de avance del delta. Bajo condiciones similares de sustrato, humedad y temperatura, las plantas pioneras generalmente son las mismas en una región geográfica determinada, pero el desarrollo que sigue a partir de allí, aunque en muchos casos es previsible, resulta de una combinación de múltiples factores y por lo tanto es diferente en cada caso particular. La instalación, persistencia y remplazo de las plantas en las etapas iniciales, depende principalmente de la velocidad con que se depositan los sedimentos, de la disponibilidad de semillas de algunas plantas y de la acción de los animales herbívoros, factores que son determinantes, tanto en la selección de las especies que participan exitosamente en el recambio florístico, como en la permanencia de las que persisten durante las diferentes etapas del proceso.

Según la situación topográfica local, la sucesión vegetal en los deltas puede seguir diversos caminos: unos progresivos y otros regresivos, que en algunos momentos alcanzan condiciones de clímax —estado de madurez de un ecosistema o una formación vegetal, por lo general al final de una larga trayectoria de sucesión—. Algunos factores relevantes durante este proceso son, entre otros, la sedimentación, las inundaciones y la acumulación de hojarasca y otros materiales orgánicos que contribuyen a nutrir los suelos.

La sucesión empieza con asociaciones de unas pocas especies colonizadoras primarias que pueden ser hierbas, juncos o manglares; luego pasa por comunidades algo más complejas y termina con bosques bien estructurados de muy diversas especies. Sin embargo, esta secuencia no es siempre posible debido a que pueden ocurrir eventos que obliguen a que el proceso se revierta, se estanque, o tome un rumbo completamente diferente al esperado, como es el caso de un arbustal que, en vez de evolucionar hacia un bosque maduro, repentinamente es inundado por el cambio de curso de un distributario y se convierte en humedal poblado con juncos.

Las inundaciones periódicas frecuentemente producen perturbaciones que pueden calificarse como de estrés para la fauna y la flora, lo que en muchos casos implica reiniciar la sucesión. Por otra parte, la fase de aguas bajas constituye un importante factor de selección que condiciona la distribución de animales y plantas; durante esta fase, a varios animales terrestres se les presenta la única oportunidad de ampliar su distribución. Sin embargo, muchos de los organismos que viven en este hábitat están adaptados a los pulsos y pueden sobrevivir en una amplia gama de condiciones ambientales, o bien, migrar en las épocas desfavorables.

Los cuerpos de agua más o menos aislados dentro del delta, como caños ciegos, ciénagas, lagunas o albuferas, son a menudo estadios transitorios donde se desarrollan formaciones vegetales que pronto serán una comunidad clímax, como un bosque o un pastizal terrestres. Muchos de ellos empiezan como un cuerpo de agua moderadamente profundo, a veces con características estuarinas, continúan como una albufera o ciénaga cubierta con vegetación acuática y cuando los limos acumulados en su lecho han rellenado la depresión de la laguna, pueden convertirse en un herbazal, un helechal o un manglar, de acuerdo con la región y la salinidad del suelo, para luego volverse un arbustal y finalmente un bosque.

En la zona del frente de avance de los deltas y en las islas de los distributarios pueden apreciarse muy bien las etapas de la sucesión vegetal; al frente, donde termina la playa, se observa la vegetación de herbáceas y plantas rastreras; más atrás, hacia el continente, matorrales bajos seguidos por arbustos y finalmente árboles de cierta talla que dan paso a la conformación del bosque maduro. Al borde de las riberas del río en su desembocadura y de los cuerpos de agua estuarinos de los deltas tropicales, generalmente se observan arbolitos jóvenes de mangle que van incrementando su talla, a medida que están más alejados de la orilla. Las islas deltaicas de los distributarios son generalmente más recientes, cuanto más cerca se encuentran del mar, lo que frecuentemente se refleja en la escasa complejidad y el bajo porte de la vegetación que crece sobre ellas, en comparación con las más antiguas, localizadas aguas arriba.

En cuanto al estuario, a medida que el delta avanza hacía el mar y el río prolonga su cauce, en la zona se mezclan aguas saladas y dulces y la cuña salina se desplaza en la misma medida. De esta manera, las condiciones de salinidad del agua en un determinado sitio del estuario van cambiando gradualmente; así, donde en cierto momento prevalecieron aguas marinas, luego fueron las salobres y finalmente las dulces. Estos cambios, aunque muy graduales e imperceptibles, tienen efectos sobre la vegetación ribereña y las comunidades acuáticas de fauna y flora, que también experimentan un cambio paulatino de las especies que las componen.

EL REINO DE LAS MARISMAS

Cuando los canales distributarios de un delta se aproximan al océano, la inclinación del terreno se vuelve imperceptible y disminuye la altura de las bermas a cada lado de los cauces. Esta zona, que es sometida regularmente a inundaciones producidas por el aumento del nivel del río durante las estaciones lluviosas y por las pleamares extremas o pujas, es por lo general la más extensa de los deltas, especialmente en regiones donde la amplitud de las mareas es considerable. En esta parte el delta presenta un paisaje dominado por caños interconectados y lagunas o albuferas semiaisladas que ocupan algunas de las áreas localizadas entre uno y otro distributario.

La vegetación propia del ámbito encharcado de los deltas de las zonas templadas y frías, generalmente a partir de los 30º de latitud norte y 20º de latitud sur, se conoce como marismas o praderas pantanosas con hierbas halófitas, adaptadas al agua salobre. En ellas, la variedad de especies vegetales es relativamente baja, debido a que deben ser tolerantes a la sal, a las inundaciones y al sustrato fangoso con muy poco contenido de oxígeno; predominan allí los pastos de los géneros Salicornia y Spartina, que están distribuidos alrededor de casi todo el mundo y que crecen hasta una altura de 80 cm, formando amplias praderas en torno a los caños y lagunas. Por lo general, estas herbáceas son las primeras que colonizan los planos lodosos de los estuarios de esas latitudes e inician la sucesión ecológica que conduce a la formación de las marismas. Sus retoños quedan expuestos al flujo de las corrientes de marea, mientras sus raíces penetran y se irradian rápidamente dentro del sustrato para afianzar el lodo movedizo y darle estabilidad a la planta, a la vez que transportan oxígeno a las capas subsuperficiales, permitiendo así que otras plantas menos tolerantes al suelo anóxico, como la lavanda marina y la verdolaga, se establezcan.

La flora de una marisma presenta varios niveles, de acuerdo con el grado de tolerancia a la salinidad y al encharcamiento. La vegetación de las riberas debe ser capaz de sobrevivir a altas concentraciones de sal, a inmersión periódica bajo el agua y al movimiento de ésta, en tanto que las plantas establecidas en terrenos un poco más elevados pueden quedar a veces sometidas a condiciones de resequedad y escasez de nutrientes.

En deltas y estuarios de las regiones templadas, dominados por el flujo de aguas dulces, como ocurre en el del río Paraná, localizado en el interior del Río de La Plata, entre Argentina y Uruguay, que en realidad es un gran golfo estuarino con cuña salina, los distributarios y las lagunas están bordeados principalmente por juncales, en tanto que la vegetación propia de marismas —Spartina, cortadera y otras herbáceas halófitas—, se encuentra en el borde del estuario del Río de La Plata.

En las marismas predomina la descomposición, puesto que son lugares donde se acumulan enormes cantidades de materia orgánica, se recicla una inmensa cantidad de nutrientes y la productividad biológica es alta. Curiosamente, muchas de sus plantas halófitas adaptadas a los ambientes salinos no son apetecidas por los animales herbívoros, sino que mueren y pasan a ser alimento para los microorganismos descomponedores, que a su vez son alimento para peces y éstos para aves.

Las marismas han sido intervenidas por el hombre desde tiempos muy antiguos para favorecer la formación de suelos aptos para el uso agropecuario; se han construido canales y diques y se han sembrado pastos tolerantes a la sal. Muchas han terminado por ser desalinizadas por los aportes de agua dulce inducidos mediante el desvío de ríos y la construcción de canales y diques frente al mar y paralelos a las líneas de costa, para protegerlas de la invasión de las aguas marinas o del agua de río mediante diques fluviales. Intrincadas redes de canales y zanjas de drenaje impiden el encharcamiento de los terrenos y evacuan las aguas excedentes; la máxima expresión de este tipo de paisaje son los pólders holandeses, donde grandes extensiones de marismas fueron completamente aisladas del mar y dieron paso a campos de cultivo, pastizales para el ganado y poblaciones urbanas.

La evaporación de las charcas de las marismas durante el verano deja sobre el suelo una capa de sal que ha sido aprovechada desde tiempos inmemoriales para consumo del hombre. En Francia, las marismas han sido tratadas desde hace varias décadas como plantas industriales para la producción de sal.

MANGLARES DE LAS REGIONES TROPICALES

En las costas tropicales y subtropicales, donde no ocurren heladas en el invierno, en lugar de las marismas hay formaciones boscosas de plantas leñosas tolerantes a la sal: los manglares. Se trata de un grupo de especies típicamente arbóreas que han desarrollado adaptaciones fisiológicas, reproductivas y estructurales, lo cual les permite colonizar sustratos inestables y áreas anegadas influenciadas por los cambios de las mareas; también se conocen dichas formaciones como bosques hidrófilos, debido a que siempre están en contacto directo con cuerpos de agua de origen marino mezclados con el agua que llega a través de la escorrentía o con los ríos.

Los manglares son ecosistemas muy variados en cuanto a su composición y estructura, que marcan la transición entre el mar y la tierra; su maraña de troncos y raíces crea una verdadera trampa que atrapa y retiene sedimentos y material flotante, lo que contribuye, junto con la materia orgánica en proceso de descomposición, a la formación de un nuevo suelo que permite el surgimiento de selva de tierra firme, en el medio acuático. Entre sus múltiples valores ecológicos se destaca la producción de hojarasca, detritos y compuestos orgánicos solubles que son aprovechados por muchos de los organismos que conforman las complejas redes alimentarias.

Las especies de mangle pertenecen a grupos taxonómicos diferentes, que sin embargo presentan muchas características comunes, como la tolerancia a la salinidad, sin que sean necesariamente halófitas —resistentes a la alta salinidad— y la presencia de raíces sujetadoras, estructuras respiratorias y filtradoras para el intercambio de gases en sustratos con poco oxígeno y embriones capaces de flotar, cuyo mecanismo es la dispersión a través del agua.

El mangle rojo es la especie pionera y la que en mayor medida tolera el contacto permanente con el agua salada. Se caracteriza por poseer raíces que antes de penetrar en el suelo se ramifican y forman una suerte de zancos o raíces adventicias, con las cuales puede aumentar su superficie de sustentación en suelos inestables, y al crear un denso entramado mitiga los embates del oleaje en los sustratos poco consistentes, favorece el depósito de sedimentos y proporciona refugio a larvas y juveniles de peces y sustrato para la fijación de algas, ostras y muchos otros invertebrados sésiles. Las semillas del mangle rojo germinan adheridas a las ramas antes de ser liberadas; al caer, su forma de torpedo les permite clavarse en el fango adyacente al árbol madre, donde rápidamente se enraízan para dar origen a un nuevo árbol y así ampliar la cobertura del manglar. En caso de caer al agua, su capacidad de flotación les permite viajar con las corrientes cientos de kilómetros, puesto que conservan la viabilidad para germinar durante 12 meses, lo que les da la posibilidad de esperar por el sustrato adecuado y así dar origen a una nueva isla de manglar.

El mangle negro y el mangle blanco no forman zancos pero desarrollan pequeñas raíces adventicias que sobresalen del sustrato a manera de tubos respiratorios llamados neumatóforos. Estas especies no tienen la capacidad de soportar sustratos tan inestables, por lo que se desarrollan donde tienen menor contacto con el agua, aunque pueden ser inundados periódicamente. El mangle piñuelo y el mangle nato se caracterizan por sus raíces engrosadas en forma de contrafuertes o tabloides que les brindan una amplia base de apoyo.

Para darle solución a la falta de oxígeno en el sustrato fangoso, los mangles han encontrado soluciones diferentes de acuerdo con la especie: el mangle rojo posee en sus zancos unos poros impermeables al agua llamados lenticelas, que se abren y se cierran de acuerdo con el nivel de inundación, permitiendo de esta forma el intercambio de gases. Las raíces tabloides del mangle piñuelo también están provistas de lenticelas, pero además poseen un tejido esponjoso en donde se acumula aire; así, cuando el nivel del agua baja, los poros se abren para absorber el aire y cuando sube, la raíz respira el que queda atrapado en el tejido. El mangle blanco y el negro utilizan los neumatóforos —tubos para respirar— que contrarrestan la limitación de oxígeno en el suelo; mediante éstos, cuando el nivel de la marea sobrepasa su altura, como ocurre en las pujas o mareas extremas, la raíz es capaz de realizar el intercambio de gases en el agua por cierto tiempo.

De acuerdo con la estructura que presentan en relación con los gradientes topográficos y la exposición a inundaciones, los manglares han sido clasificados en cinco tipos estructurales de bosque: