Bosque Seco Tropical - Colombia - Colección Ecológica del Banco de Occidente

Los bosques son sistemas que cambian a través del tiempo. Muchos procesos dinámicos como la caída de las hojas, la herbivoría y la descomposición de la hojarasca ocurren a diario; otros menos cotidianos como la pérdida masiva del follaje, la floración, la polinización y la diseminación y germinación de las semillas, suelen estar asociados al ritmo de las estaciones climáticas; finalmente, la muerte y caída de grandes árboles, los incendios naturales o el paso de los huracanes son de frecuencia esporádica, pero juegan un papel fundamental en la configuración de la estructura o rasgo característico de determinado bosque, la cual está constituida por un mosaico de parches que unas veces son más diferenciados, otras menos y a veces imperceptibles; algunos bosques son jóvenes, otros viejos o tienen mayor o menor cantidad de especies y cada una en diferentes proporciones.

Dada su diversidad, la descripción de las características del bosque seco tropical se dificulta, puesto que las adaptaciones anatómicas y fisiológicas que se presentan son tan numerosas, como inmensa es la cantidad de especies que lo habitan.

SIN ÁRBOLES NO HAY BOSQUE

Los bosques tropicales son posiblemente las comunidades vegetales más complejas de la Tierra y su heterogeneidad se debe, principalmente, a la gran variedad de formas y tamaños de sus árboles, resultado de la lucha evolutiva por la luz y el agua. Al contrario de lo que ocurre en los bosques de altas latitudes conformados por muy pocas especies, las selvas tropicales no forman agrupaciones densas monoespecíficas, sino que normalmente los árboles de diferentes especies se encuentran entremezclados y otras formas subordinadas, como los bejucos y las epífitas, los usan de soporte para poder captar algo de luz o, como en el caso de las hierbas y los arbustos del sotobosque, se desarrollan utilizando la poca luz que deja libre la vegetación prominente.

La estructura de los bosques y el principal elemento que les confiere complejidad es el arbolado. Desde la germinación de la semilla, cada una de las especies arbóreas va incrementando progresivamente su talla hasta alcanzar los estratos superiores, pasando por una serie de etapas de desarrollo, conocidas en el lenguaje de la ciencia forestal como plántula, brinzal, latizal y fustal. Se designa como plántula a los arbolitos recién germinados hasta que alcanzan una altura de 30 cm; el brinzal corresponde a aquellos árboles jóvenes con una talla de hasta un metro y medio; el latizal se refiere a la generación de árboles adolescentes que, de acuerdo con la especie, alcanzan entre 8 y 15 m de altura y sus tallos tienen un diámetro entre 15 y 30 cm a la altura del pecho de un hombre; el fustal es la generación madura, con copas bien desarrolladas; su altura sobrepasa generalmente los 15 m y el diámetro de sus tallos los 30 cm.

UN SISTEMA TRIDIMENSIONAL

El dicho popular «la vegetación no deja ver el bosque» confirma el hecho de que en la mayoría de bosques tropicales la enmarañada vegetación no deja apreciar su conformación espacial; sin embargo, algunas veces es posible diferenciar tres niveles de vegetación —inferior, medio y superior— y si a ello se suman las zonas no arbóreas más cercanas al suelo, los bosques primarios presentan cinco capas o estratos; sin embargo, debido al alto grado de intervención humana en la mayoría de bosques secos, para la extracción de maderas y leña y para obtener terrenos de pastoreo, en dichos bosques no es posible discriminar sino tres, o a lo sumo cuatro de los niveles mencionados.

En las selvas húmedas, como las de la Amazonia, el estrato superior de los árboles emergentes puede superar los 70 m de altura. En los bosques secos tropicales llega hasta los 35 m, pero no es compacto, puesto que los árboles están muy espaciados y sus copas, que generalmente tienen forma de sombrilla que se abre por encima del dosel, presentan hojas pequeñas como una estrategia para enfrentar la exposición al viento y la resequedad del ambiente. La segunda capa, llamada dosel principal, está conformada por árboles cuyas copas forman un techo más o menos continuo; en la época de lluvias, cuando el follaje está presente, este nivel, junto con los árboles emergentes, conforma una gran bóveda, donde las copas se sobreponen y reciben directamente la luz solar; debajo de éstas, la intensidad lumínica disminuye drásticamente y limita en gran medida el desarrollo de los estratos inferiores. Algunas de las especies del bosque seco que dominan los estratos superiores, son el indio desnudo o resbalamono, el palo santo o bija, la ceiba blanca, el caracolí, los guayacanes y el guásimo.

El tercer estrato es el subdosel que presenta árboles entre 4 y 8 m; muchos de estos latizales están conformados por especies que más tarde harán parte del dosel; a esta altura hay poco movimiento de aire y por lo tanto la humedad es mayor y más constante. El naranjuelo, el níspero, el mamón, el vara de piedra y el totumo, son propios de este nivel. El cuarto estrato o sotobosque, está compuesto por arbustos de bajo porte, muchos de ellos brinzales de las mismas especies que forman los estratos superiores. El quinto y último nivel, que en comparación con el de los bosques húmedos es despoblado, es la capa basal o estrato rastrero, donde en la época lluviosa aparecen las plántulas de los grandes árboles y en zonas donde penetra el sol, unas pocas hierbas de vida corta; un elemento típico de la capa basal es la piñuela.

La estratificación está influenciada por la forma de las copas de los árboles, las cuales a su vez tienen una relación directa con su desarrollo: los árboles jóvenes que todavía pueden crecer, poseen por lo general un tallo único y una copa estrecha y alargada y a medida que maduran, de su tronco se desprenden ramas, de manera que las copas se van acoplando unas con otras. Por otra parte, la estratificación del bosque crea un clima característico en su interior, puesto que se alteran, no sólo la entrada de luz, sino la temperatura, la humedad, la evaporación y la proporción de gases en el aire.

También en los animales que habitan el bosque se aprecia una estratificación vertical, al menos en tres niveles. Los monos y muchas aves frugívoras, como los tucanes, se mantienen en las partes más altas; otros animales, como las serpientes bejuquillo, las chicharras, las lagartijas gekko o cuquecas y muchas aves insectívoras prefieren el sotobosque y los estratos intermedios, en tanto que los escarabajos estercoleros, los roedores, venados, zainos y la mayoría de las serpientes y lagartos se mantienen en el estrato del suelo. Varios animales, según sus hábitos sean diurnos o nocturnos, se mueven verticalmente en el bosque y cambian frecuentemente de estrato, como las ardillas, las iguanas, las zarigüeyas o zorros chucho y las hormigas arrieras.

A PLENO SOL O A LA SOMBRA

El comportamiento de los organismos en la naturaleza responde a la interacción de las características genéticas definidas en el transcurso de la evolución con los factores ambientales. En los bosques secos tropicales se han identificado grupos ecológicos que permiten reconocer y agrupar plantas que poseen características biológicas y ecológicas similares: son los llamados gremios de especies vegetales o grupos que utilizan uno o varios recursos de igual manera y que, por lo tanto, comparten patrones similares de exigencias de energía lumínica, regeneración y crecimiento.

Una de las clasificaciones más utilizadas contempla cuatro grupos ecológicos: el primero, el de las heliófitas efímeras, está constituido por plantas que no toleran la sombra y requieren de alta energía lumínica para establecerse, crecer y reproducirse; en general tienen una vida muy corta y están representadas por muchas hierbas y por especies pioneras que se establecen en un terreno libre de cobertura vegetal arbórea. Las heliófitas durables son igualmente intolerantes a la sombra, pero tienen una vida relativamente larga; de este gremio hacen parte las plantas propias del sotobosque como el olivo y el vara de piedra. Las esciófitas parciales toleran la sombra en las etapas tempranas de su desarrollo, pero requieren de niveles altos de energía lumínica para alcanzar el dosel del bosque, pasando por las etapas de brinzales y latizales hasta convertirse en fustales. El gremio de las esciófitas totales agrupa las amantes de la sombra, que se establecen y desarrollan siempre en bajos niveles de iluminación; en caso de que se abra el dosel y queden expuestas a plena luz, no tienen la capacidad de crecer significativamente.

Puesto que las especies estructurales del bosque —las que alcanzan las mayores tallas y en su estado adulto desarrollan las copas del dosel— están adaptadas a vivir a plena luz, pero en sus etapas de plántula y brinzal deben sobrevivir en condiciones precarias de iluminación, a la sombra de árboles más grandes, deben cambiar las exigencias de cantidad y calidad de luz durante su desarrollo. El umbral lumínico es el momento a partir del cual el árbol requiere plena iluminación, o al menos más radiación de la que ha recibido hasta ese momento; ese cambio de exigencia energética corresponde a variaciones fisiológicas del individuo, relacionadas posiblemente con niveles hormonales que determinan, entre otros, la eficiencia para realizar la fotosíntesis y la diferenciación de los tejidos reproductivos. Algunas especies requieren altos niveles de radiación para iniciar el proceso de germinación y otras —las esciófilas parciales— para pasar de plántula a brinzal, como ocurre con el botarrama o corosillo, pariente cercano de los magnolios. Hay especies que pueden llegar al estado de brinzal, a la sombra, pero mueren si a partir de cierta talla no reciben mayor cantidad de luz, como es el caso del curupau o yopo, el nazareno y el almendro o cumarú. Otras pueden llegar a las etapas de latizal sin tener mucha disponibilidad lumínica, pero detienen ahí su crecimiento, hasta que reciban suficiente luz, como ocurre con el dividivi y el masabalo. Las hay que son capaces de completar todo su ciclo de vida sin tener plena iluminación —esciófilas totales— como el blanquillo, el punte candado o manú y el olivo o vara de piedra. Es evidente que, más que grupos ecológicos, lo que se observa es un continuo de especies en el que cada una va respondiendo al estímulo de la radiación directa en diferentes momentos de su desarrollo; el crecimiento de cada árbol depende de su capacidad de tolerar o dominar a sus vecinos, lo que a su vez depende, en parte, de la pericia de su sistema radicular para obtener agua y nutrimentos y de la que tienen sus copas para alcanzar una iluminación adecuada.

La muerte y caída de árboles altos, producida por distintas causas, crea claros iluminados donde se establecen hierbas que no toleran la sombra y plantas de crecimiento rápido consideradas pioneras. Con el paso del tiempo, esta vegetación es superada y reemplazada por especies del final de la sucesión, tolerantes a la sombra.

GENERALISTAS Y ESPECIALISTAS

La evolución es el resultado de un proceso de adaptación mediante el sistema de prueba y error en diferentes ambientes del bosque y en situaciones climáticas cambiantes, lo que ha conducido a que cada especie posea unas características propias y haya encontrado las estrategias que más le convienen para perpetuarse. Se ha llegado a un amplio gradiente continuo de posibilidades, en el que se encuentran dos esquemas principales en sus extremos: el de las especies generalistas, que de acuerdo con los ecólogos tienen una estrategia «R», y el de las especialistas, cuya estrategia es «K», en alusión a los parámetros de una ecuación que describe el crecimiento de una población de cualquier organismo biológico. Las generalistas se caracterizan porque exigen altos niveles de energía lumínica y tienen tasas elevadas de producción de semilla para obtener una capacidad eficiente de dispersión, a la espera de encontrar un ambiente adecuado para establecerse, como un claro del bosque; en lugares donde encuentran competencia tienen muy pocas probabilidades de establecerse, pues gastan tanta energía en reproducirse que sucumben ante las plantas ya establecidas. Las especialistas son tolerantes a altos niveles de competencia y a la sombra, por lo que pueden formar poblaciones densas sin mayor demanda de luz. Los dos tipos se complementan para generar la dinámica del bosque.

En los bosques maduros y primarios predominan las plantas especialistas, mientras que en los inmaduros y secundarios, las generalistas. Estas últimas son reemplazadas paulatinamente por las especialistas, a medida que las condiciones ambientales se hacen más estables y la competencia entre las distintas especies se vuelve más intensa.

PERTURBACIONES Y REGENERACIÓN

Un bosque primario, lo que en el lenguaje común se conoce como selva virgen, es aquel que ha existido sin una significativa intervención humana ni otras perturbaciones durante períodos que exceden el tiempo normal de vida de los árboles maduros, que oscila entre 60 y 100 años.

En estos bosques relativamente estables se desarrollan relaciones funcionales de preferencia, tolerancia, capacidad e interdependencia entre las plantas y los animales que allí viven. Generalmente alcanzan un equilibrio energético relativamente sólido entre la producción total de biomasa y la respiración; generan cadenas alimenticias complejas, mantienen una alta biodiversidad y muestran una estratificación bien organizada y heterogeneidad espacial. Además, alojan árboles y animales de tamaños considerables y con ciclos de vida largos; sin embargo, por muy válidos que sean estos conceptos, la visión tradicional del bosque virgen como un lugar con estabilidad perpetua y a salvo de daños, está muy alejada de la realidad.

La antigua creencia de que sin la intervención del hombre los bosques tropicales serían inmutables en el tiempo, ha sido desechada; el bosque tiene una dinámica interna muy intensa y su principal promotor es el colapso o caída de los árboles, sus elementos estructurales más importantes, lo que implica la apertura de grandes claros. Con el nombre de chablis se denomina la serie de hechos biológicos y ecológicos desencadenados por la caída de un árbol; esto genera diferentes microambientes que permiten el establecimiento y desarrollo de otras especies de flora y fauna; se promueve así la biodiversidad y se mantiene la dinámica del bosque, lo que constituye el elemento más importante del proceso de reconstrucción natural de éste —silvigénesis o sucesión ecológica— y permite que se rejuvenezca su estructura.

Esta dinámica puede acrecentarse debido a perturbaciones que modifican el patrón natural de caída de los árboles más viejos, como el paso de huracanes, deslizamiento de laderas, sismos y tormentas eléctricas, entre otros; el fuego espontáneo también es muy frecuente en épocas de sequía extrema.

Tras una perturbación, la regeneración del bosque seco tropical sigue en términos generales el mismo patrón que el de otros bosques: germinación de las semillas que se encontraban a la espera de una oportunidad, arribo de semillas provenientes de los alrededores, rápida colonización de especies pioneras generalistas y reemplazo gradual de éstas por plantas cada vez más especializadas, hasta que al cabo de los años se restablece una estructura similar a la original. La gran diversidad de plantas que habitan los bosques tropicales hace que el proceso de regeneración o sucesión sea poco predecible. Las plantas que conforman la comunidad pionera establecida al poco tiempo de la perturbación y las que corresponden a la comunidad de clímax, que resulta al final de un proceso de sucesión, que puede durar varias décadas, están condicionadas, en parte, por la disponibilidad de semillas en el medio, bien sea porque estaban en estado latente, o porque fueron transportadas por el viento o por algún animal que las ingirió en otra área y las depositó en este sitio. Que las semillas de una determinada especie sean las que germinen y produzcan plántulas y no las de otra, puede deberse a la presencia de un árbol progenitor en las inmediaciones, pero también a la época del año y a las condiciones de luz, viento y humedad, pero esta es, en esencia, una cuestión bastante azarosa y circunstancial. La llegada de semillas de cualquier lugar cercano puede cambiar, al menos parcialmente, así como la secuencia y el patrón de sustitución de los elementos, el cual se convierte en uno de los principales factores que hacen que se mantenga la diversidad de plantas en un bosque y que su composición no resulte dominada en exceso por unas pocas especies.

El bosque secundario es aquel que resulta de una sucesión secundaria, es decir, que se origina y desarrolla en un área donde el primario fue arrasado y el suelo utilizado para la agricultura o la ganadería. Estos bosques pueden madurar y llegar a tener, con el tiempo, una estructura similar a la de los bosques originales, como ocurrió en la península de Yucatán, en México, donde se encuentran bosques maduros que ocupan áreas que hace 600 años fueron extensos campos de cultivo de la cultura Maya; igualmente, en lugares como Puerto Rico y la isla de Providencia en Colombia, en las áreas que fueron arrasadas por huracanes hace algún tiempo, se observa una vegetación pionera que, en caso de no ser nuevamente impactada por un huracán, dará lugar a un bosque secundario al cabo de algunas décadas. En los casos en que no se ha interrumpido la sucesión primaria iniciada sobre el suelo original y las perturbaciones catastróficas forman parte de las características que determinan la estructura del bosque, estas formaciones se consideran primarias.

BIODIVERSIDAD

Con el término biodiversidad se designa el conjunto de formas de vida —organismos vivos de cualquier fuente— que se encuentra en una determinada área de nuestro planeta. Las selvas tropicales húmedas y muy húmedas representan, por antonomasia, los ecosistemas terrestres donde habita la mayor cantidad de especies de plantas y animales de todo el globo; por esta razón, dichas formaciones vegetales se han constituido en el patrimonio natural y en la fuente de la biodiversidad de muchos países tropicales. En los bosques secos tropicales la diversidad es menor debido a que el estrés ambiental aumenta con la inestabilidad estacional, de modo que una menor cantidad de plantas y animales genera mecanismos que contribuyan a la estabilidad interna del ecosistema, para hacer frente a las agresiones del medio.

Aunque las especies de los bosques secos tropicales constituyen alrededor de la mitad de las de las selvas húmedas de regiones cercanas, no por ello esta formación vegetal deja de figurar entre los ecosistemas más biodiversos del planeta. En un décimo de hectárea de la selva amazónica es posible encontrar entre 100 y 140 especies distintas de árboles, mientras que en un área equivalente en un bosque seco de la región Caribe de Colombia se encuentran entre 50 y 70 y en un bosque maduro de latitudes templadas de Europa central o Norteamérica, el número de especies arbóreas no sobrepasa las 20. La diversidad biológica de los bosques secos tropicales cobra mayor relevancia si se considera que muchas plantas y animales son exclusivos de estos ecosistemas y que, en muchos casos, este es el único hábitat para un considerable número de especies endémicas de una región particular. Las sorprendentes adaptaciones que han desarrollado los organismos que los habitan, particularmente las plantas, para desarrollarse en ambientes con una marcada estacionalidad hídrica, es el resultado de millones de años de evolución que propiciaron la creación de múltiples especies y generaron un hábitat de suma importancia para las aves migratorias que encuentran allí refugio y alimento.

Los bosques secos tropicales más diversos del mundo son los americanos, seguidos por los indomalayos; los africanos por lo general son menos ricos, posiblemente debido a la extinción de muchas especies durante los episodios secos de la historia de esa región.

La elevada diversidad de los bosques tropicales parece tener distintas causas. Por una parte, los climas cálidos que se presentaron en la Tierra antes de la expansión de las condiciones secas y frías de las épocas Terciaria y Cuaternaria, pudo haber promovido la acumulación de especies adaptadas a la sequía en las regiones tropicales a lo largo de su historia.

Toda nueva especie debe poder encontrar un vacío en el ecosistema sin desplazar a otra previamente existente; de lo contrario, lo ganado en especiación se perdería en extinción, ¿cómo es posible entonces que, en un ecosistema aparentemente copado, sin vacíos o nichos ecológicos disponibles, la especiación haya inclinado la balanza a su favor? Entre las hipótesis que se han postulado para dar explicación a este interrogante están: