Bajo el primer cinturón de nubes, generalmente ubicado a los 1.000 msnm, aparecen los Llanos Orientales de Colombia, una extensa sabana que llega hasta el río Orinoco por el oriente y se extiende en sentido norte-sur desde el río Arauca hasta el río Guaviare; tiene una superficie aproximada de 266.300 km², en la cual se pueden identificar tres grandes paisajes:

EL PIEDEMONTE

El terreno ubicado en la base de la vertiente oriental de la cordillera Oriental, conocido como el piedemonte llanero, es una estrecha franja ubicada entre los 700 y 500 msnm, que tiene un clima típicamente llanero, con temperaturas medias de 23 a 30 ºC y un régimen de lluvias biestacional con 3.000 a 4.000 mm de precipitación anual.

Se formó a finales del Terciario y durante el Cuaternario —entre cinco millones y 10.000 años— por el poderoso transporte de rocas y detritus que descendieron a través de los cañones y valles montañosos y se depositaron en el pie de las montañas formando abanicos o conos de deyección; los sedimentos más finos llegaron a una gran distancia de la cordillera. En el Pleistoceno —entre 600.000 y 10.000 años— se levantó todo el bloque de tierras al oriente del río Meta, lo que formó la altillanura, una franja plana a la que no llegaron más sedimentos aluviales. Los movimientos tectónicos que levantaron el borde de la cordillera, en ciertos sectores elevaron los abanicos y el terreno plano se inclinó hacia la montaña, de tal manera que en dirección al llano quedó un escarpe abrupto, como el que se observa en algunas serranías bajas cerca de Yopal; posteriormente los procesos erosivos se encargaron de modelar el terreno para generar diferentes formas de relieve, como terrazas escalonadas, terrazas planas y profundamente disectadas por amplios valles y pequeñas serranías.

Durante cada creciente los ríos aportan en el piedemonte nuevos materiales que se depositan sobre el cono mismo, formando una extensa zona de explayamiento con un cauce trenzado que en algunos casos puede alcanzar cientos de metros. Debido a los flujos torrenciales y a su desborde, el terreno del piedemonte se torna inestable, lo que representa una gran amenaza para la vida, los ecosistemas y las obras de infraestructura; según el profesor Antonio Flórez, sus principales causas son las siguientes:

LA SELVA DEL PIEDEMONTE

Poco se conoce acerca de la ecología de las selvas húmedas tropicales del piedemonte llanero; en general, éstas se caracterizan por un dosel continuo y heterogéneo debido a la fuerte pendiente y a la irregularidad del terreno que presenta suelos predominantemente arcillosos en los interfluvios y arenosos en las laderas. La estructura vertical del bosque es multiestratificada con árboles que alcanzan hasta 30 m de altura y aunque abundan el lechero, el higuerón o matapalos y el tronador que produce una leche cáustica y tóxica, las especies dominantes son las leguminosas como el dormilón u orejero. También se encuentran maderas valiosas como el laurel oloroso, el cabo de hacha o costillo, el achapo y el peinemono; entre los frutales se destacan el zapote, el mamey y los caimos.

Esta franja es rica en palmas de enormes raíces zancos, —más de 20 especies— como el palmiche, la mil pesos, la zancona y la choapos, que en ocasiones emergen sobre el dosel. En los estratos bajos sobresalen por sus grandes hojas varias especies de Ciclantáceas como la iraca, cuyas hojas similares a las de la palma son utilizadas para la elaboración de sombreros y varias especies de Heliconia como los platanillos; la alta humedad de esta zona favorece el desarrollo de multitud de plantas epífitas entre las que se destacan los helechos.

LA DIVERSIDAD DEL PIEDEMONTE

La alta diversidad de mariposas endémicas contribuyó a que los investigadores pudieran reconocer en el piedemonte el refugio pleistocénico denominado «Villavicencio», que de acuerdo con el científico Jorge Hernández Camacho, se extendió desde el río Ariari hasta el Casanare y desde los 500 msnm, hasta entrar en contacto con los bosques nublados.

Esto ayudó a que el piedemonte de la cordillera de Los Andes posea un elevado nivel de endemismo de plantas y animales, también relacionado con la gran variedad de hábitats que ofrece y con las condiciones ambientales favorables que se presentan durante la temporada de verano. Se destaca la gran diversidad de mamíferos, como los gatos o félidos y los primates como el mono churuco, el mico araña o marimonda, el macaco, el mono ardilla, el mico nocturno o marteja y el mono aullador. En cuanto a reptiles se han registrado 32 especies.

Se considera que biogeográficamente el piedemonte es una extensión de la selva orinoquense y a la vez una prolongación de la selva amazónica, pero con empobrecimiento de especies amazónicas debido a su carácter de península, con una orientación de sur a norte. En los estudios sobre diversidad biológica en Colombia, el piedemonte se reconoce como una de las regiones más ricas en aves —542 especies—. Cada vez que se emprenden investigaciones se descubren nuevas especies en todos los grupos; recientemente los ornitólogos Paul Salaman y Gary Stiles registraron 35 aves de las que no se tenía conocimiento en esta zona, así como una especie nueva: el colibrí Campylopterus villaviscensio; diez especies muy poco conocidas en esta vertiente resultaron ser mucho más comunes de lo que se creía y el rango de distribución de muchas otras se amplió significativamente. Los nuevos datos ponen de manifiesto la importancia de tomar medidas de conservación en una región tan rica en aves y todavía pobremente conocida.

LA SABANIZACIÓN

Hace aproximadamente 45 años L.A. Holdridge y J. Tosi, destacados ecólogos del Instituto Geográfico Agustín Codazzi, llamaron la atención sobre la destrucción de la selva de la Orinoquia:

El proceso de tumba, roza y quema para el establecimiento de pastizales para la ganadería y zonas de cultivo, culmina con suelos erosionados y empobrecidos que después de abandonados, son colonizados por especies pioneras de rápido crecimiento como el balso, un árbol de madera extraordinariamente liviana y el yarumo. La deforestación se presenta en dos frentes: el que desciende de la montaña y el que sube del llano; entre estos se encuentran los últimos remanentes de selva húmeda. Hay muchos lugares en los que este tipo de bosque ha desaparecido completamente, rompiendo así la comunicación entre la selva andina, la selva del piedemonte y el bosque de galería, que se adentra en las sabanas.

Los incendios periódicos, la pérdida de nutrientes del suelo y el pastoreo mantienen el paisaje transformado por largo tiempo. La eliminación de este hábitat es sin duda una de las principales amenazas para los primates del piedemonte llanero, como el tití, el mico choyo y las marimondas, que se encuentran entre los más amenazados de toda la región. Desafortunadamente, este proceso también comienza a afectar las áreas de conservación de los Parques Nacionales Naturales de la Orinoquia.

LA LLANURA DE INUNDACIÓN

La región localizada al occidente del río Meta, conocida como sabanas de Casanare y Arauca, es probablemente la mayor extensión de tierras del norte del continente suramericano, que se encuentra por debajo de los 200 m de altitud. Estas planicies, sujetas a inundaciones durante aproximadamente siete a ocho meses al año, presentan un período de lluvias entre marzo y noviembre y un corto verano de diciembre a febrero; por el oriente, su límite está definido por una falla geológica que se desarrolla en sentido suroccidente–nororiente. El río Meta sigue el rumbo de esta falla y socava las paredes del bloque oriental —la altillanura—, que está casi 40 a 50 m más alto.

En la llanura de inundación los procesos ecológicos, los suelos, la flora, la fauna y el uso de la tierra están determinados por el comportamiento de las inundaciones y conforman conjuntos que involucran varios ecosistemas, por lo cual son considerados macrosistemas en los que hay ambientes acuáticos permanentes, temporales y sabana de tierra firme, pero el área mayor corresponde a los ambientes acuáticos temporales.

Las planicies inundables constituyen sistemas estables con características únicas; si se analizan durante largos períodos, según el comportamiento de la cuenca, el curso del río y la planicie y se acepta lo afirmado por Alfredo Paolillo y otros investigadores de la Orinoquia venezolana, dichas planicies se pueden catalogar como humedales.

Las tecnologías de análisis espacial del Sistema de Información Geográfica de la World Wild Fund de Colombia, permitieron delimitar con precisión estas áreas inundables, cuya continuidad ecológica abarca desde las planicies de inundación del río Metica, hasta el extremo noreste de los llanos bajos de Apure en Venezuela, a lo largo de un trayecto de 800 km de longitud y una amplitud que oscila entre los 100 y los 300 km.

EL RITMO ESTACIONAL

En los grandes humedales, prácticamente todos los procesos tienen relación con la frecuencia, duración, magnitud y otras características de la secuencia inundación–sequía: el transporte y deposito de sedimentos, la colonización, producción y descomposición de la vegetación herbácea y leñosa, el consumo y mineralización de la materia orgánica, la actividad migratoria de los organismos, la pesca, las actividades humanas y otros procesos, están ajustados al régimen pulsátil del los ríos.

Un estudio realizado en una laguna de desborde del río Metica, permitió establecer que las expansiones y contracciones periódicas del ambiente acuático son el principal factor que rige la dinámica de las poblaciones de peces tropicales y de otros organismos que habitan estos ecosistemas, los cuales han tenido que adaptarse a las severas fluctuaciones espaciales. Las inundaciones generan procesos de rejuvenecimiento de los ecosistemas que forman parte del río y la dinámica de los pulsos hídricos —inundación, aguas bajas— es la que regula el conjunto de organismos vegetales o animales que dependen de él. Sin embargo, muchos árboles y plantas desarrollaron adaptaciones que les permiten realizar la fotosíntesis en condiciones de inmersión prolongada.

Estos pulsos son vitales para la alimentación, dispersión y reproducción de numerosas especies de peces y mamíferos acuáticos como los delfines; la época de rebalse es básica para la alimentación de los manatíes; por el contrario, la estación de aguas bajas es imprescindible para la nidificación de la tortuga del Orinoco en las playas arenosas.

ECOSISTEMAS DE LA LLANURA DE INUNDACIÓN

A pesar de la aparente homogeneidad espacial, en la llanura de inundación existe un mosaico de formas de relieve y una variedad de ambientes y ecosistemas, como las sabanas húmedas o hiperestacionales, las sabanas eólicas o semiestacionales, los zurales, los esteros, los morichales y las selvas inundables.

LA SABANA HÚMEDA

Las sabanas húmedas tienen una cobertura vegetal abierta en la que dominan los pajonales altos del pasto rabo de zorro, que le imprimen una coloración rojiza al paisaje cuando las inflorescencias están maduras; también están pobladas por otros pastizales tolerantes a la inundación como la guaratara y por varias especies de Ciperáceas. En algunos lugares se forman gramalotales o grandes bancos de pastos de paja chigüirera, cuyos tallos se elevan hasta dos metros sobre el terreno pantanoso y en los sitios más elevados se desarrolla el pasto saeta.

Las sabanas húmedas pasan por un ciclo anual de cuatro estaciones hídricas: un período en que las plantas disponen de agua suficiente en el suelo, al que le sigue una fase en la que éste queda anegado por completo y las especies sufren por exceso de agua; posteriormente la tierra se va secando y otra vez aparecen condiciones normales de disponibilidad de agua y finalmente la sequía se hace extrema y la vegetación debe resistir la deficiencia de agua. Debido a que cada año pasan por cuatro estaciones con períodos contrastantes de tensión ecológica, estos ecosistemas también se definen como sabanas hiperestacionales, en las que el exceso de agua tarda varios meses en escurrirse y su deficiencia dura de tres a seis meses.

Los principales aspectos que caracterizan las sabanas húmedas hiperestacionales son los siguientes:

En la llanura de inundación hay numerosos canales superficiales de drenaje que adquieren el carácter de caños, cuyas aguas claras y fondos limosos arcillosos están cubiertos por diferentes especies de plantas acuáticas sumergidas y emergentes, como la lambedora y los juquillos. La mayor parte de los cursos de agua que atraviesan la llanura aluvial no producen una clara segregación de sedimentos, por lo que generalmente no se observan formas de relieve como diques u orillares elevados; sin embargo, estos se presentan en la planicie de desborde de los grandes ríos como Meta, Casanare y Arauca, entre otros.

LA SABANA EÓLICA

Una de las formas de relieve más llamativas en la llanura inundable, por su patrón de drenaje, es la sabana eólica. Se trata de un vasto territorio con agrupaciones de dunas o médanos alineados en sentido nororiente – suroccidente, modelados por la fuerza del viento, que en un período de extrema aridez arrastró arenas fluviales hasta formar campos de dunas, cuyo patrón de relieve está relacionado con la dirección de los alisios del nororiente y se extiende por las sabanas de Casanare, Arauca y Venezuela.

Durante la época seca los médanos presentan erosión y arrastre de las arenas que conforman el sustrato. Los rasgos más comunes de los médanos son: un altura entre cuatro y ocho metros, un ancho entre 20 y 50 y una longitud entre 100 y 500; el suelo está constituido por arenas cuarzosas —93% de arena y 2 a 3% de arcilla—; tienen una pequeña acumulación de materia orgánica de 10 a 15 cm, de color pardo y subsuelos pardo amarillentos; las zonas entre médanos son cóncavas y en ellas se acumulan agua y materia orgánica. Asociado a este relieve se observa un fenómeno de escarceo, que se manifiesta en camellones de 30 a 50 cm de altura y de 3 a 5 m de ancho, semejantes a curvas de nivel que se aproximan entre sí. Las zonas entre escarceos quedan cubiertas de agua por largos períodos, lo que determina que los tipos de pastos y su coloración sean diferentes en las depresiones y en las crestas, factor que se destaca en el paisaje.

LOS ZURALES

Se forman en depresiones con pendiente muy suave, permanecen anegados la mayor parte del año —hasta por nueve meses— y tienen suelos de color oscuro, ricos en materia orgánica. Desde el aire se observa un patrón reticulado, conformado por montículos de diferentes tamaños llamados zuros; los de menor altura, 30 a 50 cm, se encuentran en el borde del zural y sobre ellos crecen termiteros; los de mayor altura —uno a dos metros— y más espaciados se desarrollan hacia el interior del zural.

Algunos zurales alcanzan superficies de 5 km² y densidades de 900 a 1.000 montículos por hectárea; cada montículo tiene su propio gradiente de humedad que determina la colonización de diferentes especies, entre las que predominan las gramíneas, aunque crecen familias raras como las Eriocauláceas y las Burmaniáceas y comunes como las Cyperáceas, Melastomatáceas y leguminosas; ocasionalmente en lo alto de un montículo coronados por termiteros, que permanece seco más tiempo, se desarrollan algunos arbustos. El agua que circula entre los zurales es transparente, pobre en nutrientes y su sistema de drenaje forma una microcuenca cerrada, que en ocasiones se interconecta con esteros y morichales.

EL ESTERO

Tanto en la sabana de inundación como en la altillanura y en las planicies de inundación de los grandes ríos, existen ambientes acuáticos de poca profundidad que ocupan extensas cubetas lacustres estacionales, donde el suelo permanece anegado hasta bien entrado el verano y conserva suficiente humedad para mantener la vegetación acuática; este tipo de ambiente se denomina localmente estero.

En la llanura de inundación hay esteros que reciben aportes de aguas ricas en nutrientes procedentes de los ríos andinos cuando se desbordan; entonces la productividad de la vegetación se incrementa hasta formar verdaderas masas flotantes, con pastos, buchones, lechugas de agua y especies arbustivas de leguminosas especialmente adaptadas. Este entramado flotante tiene la capacidad de soportar mamíferos como los chigüiros, así como anfibios y reptiles; algunos esteros alcanzan grandes extensiones y se constituyen en hábitats para la fauna acuática y terrestre, especialmente para las aves, entre las que abunda una gran variedad de garzas.

Otros tipos de esteros se presentan en las sabanas estacionales, donde la fase de inundación depende de las lluvias torrenciales del invierno; sus aguas son transparentes y menos productivas —oligotróficas— y en ellas se desarrollan praderas sumergidas en las que abundan diferentes especies de pequeños peces de colores brillantes especialmente adaptados a los ambientes donde los recursos más importantes son el zooplancton, el fitoplancton y los insectos. Durante la estación seca reverdecen sobre el suelo varias especies de plantas acuáticas que permanecían como prados sumergidos, para florecer rápidamente y dispersar sus semillas. Los suelos de este tipo de estero, de color negro turboso, quedan durante el verano al alcance de muchas aves acuáticas que los escarban en busca de insectos coleóptero y dípteros.

Llaman especialmente la atención en estos ambientes, las pequeñas masas lanosas que se adhieren a los fragmentos de vegetación del litoral; se trata de uno de los organismos multicelulares más primitivos, cuyos ancestros marinos surgieron en el Cámbrico —hace 600 millones de años—; es una diminuta esponja de agua dulce —probablemente del género Ephydatia—, cuyo cuerpo, formado por microscópicas agujas o espículas de sílice, llega a ser urticante al contacto con la piel y cuyas larvas móviles hacen parte de la gran diversidad de microorganismos que componen el zooplancton.

EL MORICHAL

Algunos ríos y caños de la llanura de inundación presentan a lo largo de su curso franjas angostas de bosques de galería dominados por la palma moriche o canangucha, que tiene hojas en forma de abanico y crece asociada con árboles maderables de la familia de las Anonáceas, como el tablón y con Miristicáceas, como el palosangre. Estos bosques, donde también abundan las Melastomatáceas arbustivas y otras palmas como la milpesos, especie oleaginosa muy promisoria, son importantes para el sostenimiento de una variada fauna, en la que se destacan los grandes mamíferos silvestres como los zainos y las dantas.

El nivel freático del suelo determina la estructura y la composición de los bosques de galería de la llanura de inundación; en comparación con los de la altillanura son menos diversos y estructurados y sus estratos herbáceos y arbustivos son más pobres y con pocas especies tolerantes a la inundación. El suelo, de donde emerge la maraña densa de raíces finas y neumatóforos de las palmas y árboles, estructuras especializadas en el intercambio de gases, se encuentra casi desnudo, lodoso y con poca hojarasca; hacia los bordes exteriores se presenta una angosta franja de bosque denso de poca altura, 10 a 15 m, que corta abruptamente la vegetación abierta de la sabana.

La palma de moriche es quizás la de más amplia distribución y posiblemente la más abundante en las cuencas del Amazonas y el Orinoco; su hábitat óptimo se encuentra en los terrenos inundados o con drenaje muy deficiente, por debajo de los 900 m de altitud. Los indígenas la llaman «el árbol de la vida» porque sus usos son muy numerosos: la pulpa anaranjada de los frutos es altamente nutritiva por su alto contenido en proteína y aceites; de las hojas jóvenes se extrae fibra de excelente calidad y las hojas adultas se utilizan como techo de las viviendas; en los troncos caídos se crían mojojoyes, larvas de cucarrón que son aprovechadas como complemento de la dieta proteica; los troncos muertos sirven como sitios de anidación de aves muy valiosas como las guacamayas y los loros; durante las aguas altas, los frutos son dispersados por las corrientes de agua y hacen parte de la dieta de grandes peces que se alimentan de semillas y frutos como el yamú o bocón.

LAS SELVAS INUNDABLES

Algunos de los últimos reductos de las selvas de inundación se encuentran en las llanuras de desborde de los ríos Meta, Cusiana, Pauto y Casanare, sobre un paisaje enriquecido por los sedimentos aluviales de origen andino, depositados durante las últimas inundaciones. La dinámica fluvial ha modelado un complejo de geoformas en la llanura de desborde, como diques naturales o acumulaciones de materiales gruesos a los lados de los cauces, depresiones amplias —basines— entre los diques de uno y otro río y cauces abandonados que forman lagunas o madreviejas.

Cuando suben las aguas durante las crecientes, sobrepasan el nivel de los diques y al regarse hacia los basines, depositan toneladas de sedimentos que forman en los bordes, complejos de orillares con un microrrelieve característico. Este paisaje fluvial es muy dinámico y cambia durante cada fase de inundación o de sequía, lo que genera un mosaico de ambientes para la vegetación y la fauna y determina los tipos de uso de la tierra y el aprovechamiento de recursos bióticos.

Un factor determinante en las selvas inundables es la duración de la inundación; en los lugares más altos, denominados banquetas o vegas altas, las aguas se desalojan rápidamente y en pocos días el terreno queda abonado con los fértiles limos; allí la selva presenta una estructura compleja y diversa, con grandes árboles como los caimitos, las chivechas o cauchos, las ceibas, los jobos, los maracos con sus racimos de enormes frutos en el tallo y los mortecinos, Lecitidáceas que producen flores pestilentes. Se destaca la abundancia de palmas como la real, la milpesos, el moriche y muchas otras.

En las vegas bajas —bajos o bajíos— el agua permanece de siete a nueve meses, la mayor parte de la estación lluviosa. En general, la vegetación presenta ajustes muy sincronizados de crecimiento, floración, fructificación y dispersión de semillas, a los ritmos o pulsos estacionales de inundación y sequía; algunas especies han desarrollado neumatóforos u otras estructuras de intercambio de gases que les permiten vivir adecuadamente; en otros árboles, durante el período de inundación crecen raíces adventicias para atrapar los sedimentos. Las especies más comunes en los bajíos son la leguminosa búcaro de pantano y el totumo.

Sin embargo, en medio de este aparente equilibrio, en ciertos sectores ocurren fuertes disturbios por la caída de grandes árboles o la muerte masiva de bosques bien consolidados, debido a los cambios repentinos del curso del río, lo que produce a la vez, cambios en el nivel freático; estos aspectos hacen parte de la dinámica natural.

LA ALTILLANURA

La gran zona de la altillanura está situada entre los ríos Meta y Guaviare; comienza en el piedemonte de la cordillera Oriental comprendido entre el río Humadea y la Sierra de La Macarena y llega hasta el río Orinoco, la parte más baja y oriental, conocida como el andén Orinoqués, un territorio de pendientes suaves de aproximadamente 100 kilómetros de ancho, que corre paralelo al río Orinoco y se conecta con los valles aluviales inundables de los ríos Vichada, Tuparro, Tomo y Vita, entre otros.

La altillanura de la Orinoquia colombiana corresponde al bloque levantado al oriente del río Meta, que se originó hace unos 600.000 años por la acumulación de sedimentos; presenta dos grandes tipos de paisaje: uno plano y otro disectado o paisaje de lomerío, denominado localmente serranía, que se creó por la erosión.

En esta extensa región se desarrollaron diferentes tipos de suelos que van desde los arcillosos hasta los arenosos; el más común es de color rojizo y corresponde al grupo de los oxisoles o suelos tropicales muy evolucionados, viejos y pobres en nutrientes que se caracterizan por los siguientes aspectos:

LA SABANA, UN ECOSISTEMA NATURAL

Varios interrogantes se plantean los investigadores para tratar de explicar el origen de estas sabanas, que aun bajo condiciones tropicales húmedas permanecen como pastizales abiertos o en el mejor de los casos con árboles y arbustos dispersos: ¿por qué no se cubren de selva? ¿la sabana es el resultado de los incendios provocados por el hombre desde tiempos históricos o es un ecosistema natural?

El clima no parece haber influido notoriamente, puesto que bajo las mismas condiciones crecen bosques con dosel cerrado y sabanas abiertas. Mayor incidencia tuvieron, la limitación por nutrientes, el régimen hídrico y su sistema de drenaje y el hecho de ser reliquias de un tipo de vegetación seca ampliamente distribuida.

A la luz del conocimiento actual de la ecología de las sabanas tropicales, en especial de las del norte de Suramérica, éstas se deben considerar como ecosistemas naturales. Un largo proceso histórico de evolución bajo ciertas condiciones ambientales, permitió que se desarrollaran una flora y una fauna características y se mantuvieran procesos ecológicos propios de las sabanas, marcados por pulsos estacionales en los que la sequía y el fuego son factores determinantes para su dinámica y su equilibrio.

SABANAS DE ALTILLANURA

El ecosistema predominante de la altillanura es el de sabana seca o estacional surcada por bosques de galería; en ambientes mal drenados se desarrollan sabanas húmedas o semiestacionales con presencia de zurales y esteros.

En la altillanura alternan anualmente una estación lluviosa y otra seca que dura de cuatro a seis meses; la acción de los factores ambientales permite el desarrollo de varios tipos fisonómicos de sabanas, que de acuerdo con el científico Guillermo Sarmiento, se pueden clasificar en:

SABANAS DE PASTIZAL

La más común en la altillanura es la sabana plana y colinada con pasto saeta liso asociado con otras gramíneas. Esta especie tolera condiciones de máxima sequía y deficiencia de nutrientes y en condiciones extremas alcanza poca altura y crece espaciada en buena parte del suelo que aparece desnudo. Este tipo de pastizal presenta un estrato herbáceo, que en buenas condiciones de suelo puede alcanzar 40–60 cm de altura y se mezcla con otras especies de Ciperáceas de hojas filiformes y hierbas altas del género Hyptis, de hojas labiadas y flores blancas muy aromáticas y abundantes que son visitadas por avispones y abejorros; ocasionalmente se encuentran arbustos bajos de Melastomatáceas como el chaparro amarillo. Esta sabana se desarrolla principalmente en los terrenos de planicie con buen drenaje, colinados, sobre suelos pedregosos o con afloramientos rocosos de plintita endurecida, como el que se observa en el Alto de Menegua o en las cuchillas escarpadas del Tablazo en San Juan de Arama.

En sabanas con suelos planos más profundos y un poco más fértiles, la gramínea dominante pasa a ser la paja amarilla, de inflorescencias doradas, que forma extensos pajonales salpicados de arbustos bajos de tunos del género Miconia.

El pastizal oculta numerosas especies de pocos centímetros de altura, que sólo viven durante la estación de lluvias y mueren luego de dispersar las semillas; son plantas efímeras o terófitos como la diminuta Melastomatácea Siphantera alsinoides. Otro conjunto de plantas de estas sabanas son los geófitos, que han desarrollado estructuras de reserva en las raíces y tallos subterráneos para resistir el fuego y disponer de recursos durante el verano; algunos como el curíbano, presentan interacciones muy especializadas con las hormigas que dispersan sus diminutas semillas y las entierren en el suelo al excavar el hormiguero. Un grupo importante de las sabanas estacionales son las leguminosas, que además de producir un buen forraje para la ganadería, constituyen piezas claves en el ciclo del nitrógeno. Una de las características de estas plantas es la formación de tallos profundos y engrosados, que les permiten rebrotar rápidamente después de los incendios; las hormigas se constituyen en fuertes defensoras de los nectarios extraflorales de estas plantas.

SABANAS DE LA ALTILLANURA ARENOSA DEL ESCUDO GUAYANÉS

Otro tipo de sabana, sorprendente por su composición florística y sus endemismos y probablemente el más desconocido, corresponde a las sabanas de altillanura y planicies con suelos arenosos del escudo Guayanés, una extensa franja de pastizales con arbustos de Ciperáceas y Rapatáceas, que se encuentra en el extremo oriental del Llano, desde Puerto Carreño hasta Puerto Inírida. Estas formaciones vegetales bajas y abiertas, están dominadas por especies herbáceas pertenecientes a un grupo de monocotiledóneas entre las que se destacan Eriocauláceas, Bromeliáceas y Rapatáceas, entre otras. Las plantas más conocidas de esta zona, por su belleza, son la flor de Inírida, que pertenece a la familia de las Rapatáceas, así como la flor de invierno y la flor de verano.

Debido a la escasa cobertura de gramíneas y a la falta de estacionalidad anual de la zona, algunos autores se preguntan si realmente este tipo de vegetación corresponde a verdaderas sabanas; el biólogo Guillermo Sarmiento prefiere denominarlas seudosabanas sobre arenas blancas.

SABANAS BOSCOSAS – EL SALADILLAL

Otro tipo de sabana, en la que se mantiene la matriz del pastizal de gramíneas, pero mezclado con especies arbóreas es la sabana boscosa; en la sabana conocida localmente como saladillal, los árboles de saladillo están suficientemente espaciados para mantener una buena cobertura de pastos; generalmente, cuando están cerca de los bordes del bosque de galería, donde abundan sedimentos finos y un nivel freático adecuado, hay mayor densidad de árboles. El saladillo tolera los incendios y se adapta bien a cierto nivel de inundación; en este caso los árboles son más corpulentos y alcanzan alturas superiores a los 10 m. Otras formaciones de sabanas boscosas se desarrollan con árboles de chaparro y de alcornoque, este último sobre ambientes bien drenados y pedregosos.

LOS BOSQUES DE LA ALTILLANURA

La cobertura selvática de la altillanura está conformada por los bosques de galería inundables y los no inundables y por pequeñas formaciones boscosas que crecen en medio de las sabanas, denominadas «matas de monte».

EL BOSQUE DE GALERÍA

La cobertura forestal que sigue el curso de los caños y ríos de la altillanura, conocida como bosque de galería o bosque ripario, generalmente tiene una forma angosta y alargada, un patrón de drenaje de tipo dendrítico sobre el relieve plano, plano ondulado o colinado y en ambos lados está rodeado por sabanas. De acuerdo con la profundidad del cauce y la pendiente, se encuentran dos tipos de bosque de galería: el inundable y el no inundable.

BOSQUE DE GALERÍA NO INUNDABLE

En la altillanura plana, el bosque de galería no inundable se encuentra en las márgenes de los caños que han profundizado el terreno, en ocasiones hasta 8 m, por lo que se alcanza a presentar erosión en las laderas angostas con pendiente fuerte. El suelo de este tipo de bosque permanece todo el año bien drenado, pero con buena disponibilidad de agua; tiene poca cobertura herbácea y una delgada capa de hojarasca superficial. En el fondo de la cañada corren, por un cauce angosto, de poco caudal y de flujo lento, aguas claras en la época de verano y de color un poco lechoso en el invierno, debido al arrastre de limos del sustrato arcilloso.

El estrato arbóreo, con especies perennifolias y unas pocas caducifolias, alcanza de 20 a 30 m de altura, se destacan el cachicamo, el orejero y otras especies maderables y productoras de resinas como el anime y el caraño; abundan las palmas como la del choapo, la de cumare, la de cuezco o palma real y en el sotobosque crecen platanillos y hierbas con hojas gigantes como el tarriago y la guadua; en los estratos bajos escasean los arbustos y entre las hierbas sobresale la piñuela, una Bromeliácea de hojas espinosas, pariente de la piña, que forma grandes parches. En sectores de los bordes del bosque se observa disturbio del suelo causado por las excavaciones de los armadillos o cachicamos y de las hormigas arrieras.

BOSQUE DE GALERÍA INUNDABLE

El bosque de galería inundable de la altillanura ocupa depresiones amplias del terreno y se destaca por la abundancia de palma de moriche, mezclada con árboles maderables como el tablón y el sangretoro, entre otras especies también tolerantes al elevado nivel freático durante casi todo el año; en su interior hay diversidad de hierbas de platanillo y Melastomatáceas. En algunos sectores el suelo es un verdadero pantano sin un cauce bien definido y en otros sigue el curso de un caño; en esos casos el morichal sólo se desarrolla en una franja angosta del centro del bosque. Durante la temporada de lluvias la depresión se inunda con el aporte de la escorrentía superficial y las aguas de otros caños que transportan abundante materia orgánica y detritos procedentes de las sabanas.

BOSQUES DE MATA DE MONTE

La mata de monte es el término local para referirse a grupos de árboles que forman pequeñas islas de bosque rodeadas por sabanas; se forman por un complejo proceso sucesional relacionado con las hormigas arrieras y los árboles pioneros. En las fases iniciales —2 a 10 m de diámetro— presentan una arquitectura perfectamente circular y semiesférica; al aumentar el tamaño la forma es irregular.

Los árboles del borde crecen con sus tallos inclinados hacia la sabana y proporcionan las condiciones ambientales necesarias para la germinación y crecimiento de nuevas plantas, al mismo tiempo que su sombra impide la colonización de gramíneas, lo que se constituye en su propio «cortafuego» frente a los incendios, su principal enemigo.

En las primeras fases sucesionales se establecen las mismas especies de los bordes del bosque de galería, tolerantes a las fluctuaciones de temperatura, la insolación, el estrés hídrico, los suelos pobres, los vientos desecantes y la abundancia de hierbas. Estos árboles pioneros son el tortolito, el cargadero, el chaparro manteco y la falsa coca, entre otros, especies que sirven de percha a las aves que aportan las semillas procedentes del bosque; las hormigas arrieras contribuyen a mejorar el suelo al extraer nutrientes que se han desplazado a capas profundas.

Después de muchos años de sucesión, la mata de monte puede cubrir una gran superficie, en algunos casos hasta de 10 o más hectáreas, de tal manera que en el interior su estructura y composición son similares a las de los bosques de galería bien drenados; es de esperar que con el tiempo y en ausencia del fuego, las grandes matas de monte se unan entre sí o con los bosques de galería vecinos y de esta manera constituyan grandes extensiones de selva de altillanura, con alta diversidad de flora y fauna, rodeadas por sabanas.

ESTRATEGIAS DE ADAPTACIÓN EN LA SABANA

Las condiciones de estrés ambiental y la fuerte competencia de la vegetación por los escasos recursos, han influido en la selección natural que se ha dado durante la evolución de las sabanas, lo cual llevó a muchas especies a crear mecanismos y estrategias adaptativas altamente especializados y sorprendentes para sobrevivir. A nivel de los ecosistemas, también desarrollaron estrategias enfocadas a reciclar eficientemente los nutrientes.

ESTRATEGIAS DEL ECOSISTEMA

Algunos árboles caducifolios son capaces de utilizar en el verano hasta el 40% de las concentraciones de nutrientes como nitrógeno, fósforo y potasio, que fueron almacenadas durante la estación favorable; esta forma de reciclado interno también se ha encontrado en gramíneas de las sabanas, que al final de su período vegetativo realizan una transferencia de nutrientes hacia sus órganos subterráneos.

En las sabanas que no se queman periódicamente, las macollas de las gramíneas acumulan hojarasca muerta y crean un microhábitat favorable para la fauna de microartrópodos, hormigas y otros insectos, lo que conduce a un proceso lento de formación de humus y liberación de nutrientes; sin embargo, cuando se presenta el fuego, encuentra una elevada cantidad de materia seca apta para la combustión.

LA ECONOMÍA DE NUTRIENTES

La sabana estacional es un ambiente sometido a estrés nutritivo y con el fin de resolver esta escasez, las plantas desarrollan diversos mecanismos adaptativos para satisfacer su metabolismo con poco gasto de recursos; se trata de «vivir con poco». Este aspecto se hace evidente en las sabanas de suelos arenosos de la altillanura guayanesa o en las rocas graníticas, donde las gramíneas no han tenido mucho éxito, pero permiten el crecimiento de nuevas familias como las Rapatáceas, Bromeliáceas, Eriocauláceas y Xyridáceas, entre otras.

Los estudios indican que la escasez de nutrientes como el nitrógeno y el fósforo permite el desarrollo de una vegetación con especies achaparradas, de hojas duras y coriáceas muy resistentes y de larga duración, mecanismos que actúan más como una respuesta a la falta de nutrientes que como defensa ante la carencia de agua. Las hojas del chaparro amarillo o del chaparro común, tienen una consistencia acartonada que les permite permanecer largo tiempo en la planta.