Para comprender las estrategias adaptativas de las plantas, hay que determinar cuáles son las limitaciones ambientales —fuerzas selectivas— que deben salvar para sobrevivir. Las adaptaciones de las plantas de páramo se pueden interpretar como la respuesta que éstas han dado a los diferentes factores de presión y de selección que operan en las altas montañas tropicales; formas de vida semejantes, pero evolutivamente no relacionadas entre sí, como es el caso de las rosetas del género Espeletia de los Andes y las rosetas del género Dendrosenecio de África, han resuelto exitosamente y de la misma manera los problemas ambientales equivalentes que se presentan en sus respectivos hábitats, sin importar el continente o país donde se encuentren. Este fenómeno se ha denominado convergencia evolutiva.

FORMAS DE VIDA SIMILARES EN CONTINENTES DISTANTES

Los fenómenos de convergencia evolutiva que se presentan en los ecosistemas de alta montaña tropical, han producido una convergencia morfológica y fisiológica en la resolución de problemas ambientales comunes y se manifiestan en diferentes formas de vida, como son plantas en roseta, arbustos de hojas micrófilas o reducidas, plantas en macolla, plantas en cojín, bambúes o chusque, geófitos, terófitos y musgos.

FUERZAS SELECTIVAS Y RESPUESTAS EVOLUTIVAS

Durante el desarrollo del medio ambiente páramo, los organismos estuvieron expuestos a poderosas fuerzas de selección natural, como el levantamiento de altas montañas en las regiones tropicales, que formaron un nuevo ambiente frío con fuertes fluctuaciones climáticas —glaciaciones—, que fueron constantes hasta hace 10.000 años.

En el páramo actual continúan operando fuerzas selectivas, como una alta radiación ultravioleta, capaz de alterar la estructura genética de los organismos, la intensa fluctuación diaria de la temperatura y una marcada estacionalidad por precipitación; un ambiente extremo para la actividad fotosintética, pulsos de alta radiación e insolación, seguidos de momentos muy nublados con poca radiación y congelamiento y descongelamiento diario del suelo; la baja viscosidad del agua y vientos desecantes que generan mayor transpiración y pérdida de agua; la acción del fuego; los suelos poco desarrollados, ácidos, oligotróficos y deficientes para la nutrición de las plantas e hipoxia o poca concentración de oxígeno disponible, relacionado con la baja presión atmosférica.

Como resultado de la influencia de estas fuerzas selectivas, entre otros factores, las plantas desarrollaron las siguientes estrategias evolutivas:

• Formas de vida muy especializadas, como rosetas, macollas y cojines
• Reducción del tamaño de las estructuras asimilatorias —hojas reducidas—
• Esclerofilia —hojas endurecidas y gruesas, en posición evasora de la insolación para evitar el sobrecalentamiento—
• Tolerancia al congelamiento mediante el aumento de la concentración de carbohidratos en sus tejidos
• Pigmentos antociánicos —coloración rojiza de las hojas jóvenes—
• Órganos subterráneos de reserva —bulbos, tubérculos o rizomas— y raíces carnosas
• Alta capacidad de reproducción asexual o vegetativa que representa mayor éxito en el establecimiento de las plantas y permite la formación de colonias extensas
• Acumulación de hojarasca en pie, alrededor del tallo, cuya lenta descomposición permite obtener un aislante térmico y acumular nutrientes, como en los frailejones
• Secreción de resinas o gomas gelatinosas para protección térmica de las yemas de rebrote o los puntos vegetativos
• Interior del tallo con médula o tejidos con capacidad para almacenar agua
• Alta capacidad de regeneración vegetativa, principalmente en arbustos
• División temporal de fechas de floración entre las especies, para maximizar la relación con los polinizadores

Para compensar situaciones de estrés hídrico en las condiciones extremas del páramo desértico, por encima de los 4.200 msnm, las principales tendencias en las adaptaciones se orientan hacia el mantenimiento de una temperatura favorable y la disponibilidad de agua en el tallo. Luego de superar la fase crítica de plántula, los individuos desarrollan la habilidad de permanecer en los sitios colonizados; en el suelo inestable y móvil de las areneras del superpáramo, encuentran un micrositio «seguro».

PROBLEMAS AMBIENTALES Y CONSECUENCIAS ECOLÓGICAS EN EL SUPERPÁRAMO
PROBLEMA AMBIENTAL	CONSECUENCIA ECOLÓGICA
Movilidad del suelo por fenomenos de solifluxión - congelamiento y descongelamiento, formación de agujas de hielo y pérdida de suelo transportado por el viento-	Estrés mecánico debido a la dificultad de las plantas para fijarse al suelo
Baja disponibilidad de nutrientes, suelos ácidos, poco desarrollados y sujetos a bajas temperaturas	Estrés por nutrientes debido a suelos de baja fertilidad
Heladas frecuentes, mayor número de días con heladas a mayor altitud	Estrés por frío
Congelamiento del agua en el suelo y en la superficie durante la noche y la madrugada	Estrés hídrico por falta de agua
Días brilantes o momentos con mucho sol, seguidos por días nublados y periodos con baja insolación	Estrés energético por fluctuación de la radiación

XEROMORFIA EN AMBIENTES HÚMEDOS

Es sorprendente la presencia de plantas con hojas de características xeromorfas —propias de ambientes secos—, en los páramos, donde hay un alto grado de saturación de agua en el suelo y en la atmósfera; son especies con hojas reducidas, a veces filamentosas y rígidas y otras con hojas escamosas, coriáceas, gruesas o cubiertas de una densa capa de pelos. Estas características se han relacionado con su necesidad de adaptarse a situaciones como la elevada velocidad del viento, la escasez de fósforo en el suelo, la fuerte radiación y el congelamiento del agua en el suelo.

Las especies de páramo pueden presentar una o varias de las siguientes características xeromorfas: cutícula y paredes de la epidermis gruesas; revestimientos de ceras o resinas; vainas de haces conductores con membranas endurecidas; cobertura densa de pelos; papilas, ondulaciones y lámina convoluta en las hojas y estomas protegidas en criptas. Otra característica de interés es la presencia en las hojas, de células que almacenan agua con el fin de suplir las pérdidas causadas por la transpiración; las fluctuaciones en la intensidad de ésta son una respuesta a las pulsaciones de la radiación, la temperatura, la humedad relativa del aire y la saturación de agua del suelo. En cada especie se presentan variaciones que dependen de factores endógenos, estructurales y fisiológicos.

LAS ROSETAS

Las rosetas con su forma parabólica captan una mayor cantidad de energía solar, lo cual favorece la capacidad de hacer fotosíntesis y de mantener temperaturas más propicias, principalmente hacia el centro, donde están las hojas más tiernas. Con esta forma pueden conducir o canalizar el agua lluvia y sus nutrientes hacia las hojas a través del tallo.

Algunas rosetas producen en las axilas de las hojas, mucílagos o masas gelatinosas que les permiten acumular agua para proteger los nuevos brotes de hojas y flores; con este mecanismo, plantas como el velón, probablemente están filtrando la radiación solar y atenuando los cambios bruscos de temperatura.

Las plantas en roseta son las formas de vida más diversas y especializadas en los ambientes de páramo de los diferentes lugares de las zonas tropicales. Su tamaño varía, desde rosetas miniatura como el lítamo, la genciana y la lucilia, hasta rosetas gigantes como el frailejón y el cardón; de estos últimos, el más destacado mundialmente es el conocido como titanca del Perú, Puya raimondii, que puede alcanzar hasta 10 m de altura con su inflorescencia y unos 4 m de diámetro.

Un ejemplo evidente de convergencia evolutiva es el que existe entre los frailejones de los Andes, que tienen su equivalente en rosetas del género Senecio —Dendrosenecio— y Lobelia, plantas muy comunes en las altas montañas de la región ecuatorial de África. Muchas especies que habitan lugares distantes de continentes e islas de la franja tropical, desarrollan estrategias similares de adaptación.

FORMAS CONVERGENTES DE ROSETAS DE LAS ALTAS MONTAÑAS TROPICALES Y SUBTROPICALES

Amécia tropical: Puya (Bromeliaceae), Lupinus (Leguminosae), Espeletia, Culcitium, Libanothammus (Compositae), Rumex (Polygonaceae), Draba (Cruciferae), Blechnum (Blechnaceae)

Himalayas: Lobelia, Rheum (Polygonaceae), Arnebia (Boraginaceae), Saussurea (Compositae)

Nueva Guinea: Blechnum (Blechnaceae) y Cyathea (Cyatheaceae)

Hawai: Wilkesia, Argyroxiphium y Dubautia

África: Lobelia, Dendrosenecio y Cardus (Compositae)

Canarias, Tenerife: Echium wildpretii (Boraginaceae)

EL FAILEJÓN, UNA ROSETA ALTAMENTE ESPECIALIZADA

José Cuatrecasas, un reconocido botánico catalán, dedicó buena parte de su vida al estudio y clasificación taxonómica de las aproximadamente 130 especies de frailejones que existen y que conforman el grupo especial de las Asteráceas, denominado Espeletiinae. Están geográfica y ecológicamente especializadas en las peculiares condiciones de vida del norte de los Andes y su área de distribución abarca desde el norte de Ecuador hasta las cadenas de montañas litorales de Ávila en Venezuela.

La mayor concentración de especies está en el macizo orográfico de la Sierra Nevada de Mérida, donde se encuentran 6 géneros y 63 especies endémicas. En conjunto, el páramo de Tamá y la serranía de Perijá presentan cerca de 71 especies y 7 géneros, lo que sugiere que esta región fue el lugar de origen y diversificación de los frailejones; desde allí se distribuyeron, por la cordillera Oriental, hacia las demás cordilleras y el sur del país.

Principales géneros de frailejón y su área de distribución:
• Carramboa y Coespeletia son endémicos de Venezuela
• Ruilopezia, 21 especies en Venezuela y una en Colombia, en la serranía de Perijá
• Espeletiopsis, presenta amplia distribución en Colombia
• Espeletia, amplia distribución en el norte de la cordillera de los Andes
• Libanothamnus, concentrado en Venezuela, migró hacia la Sierra Nevada de Santa Marta
• Tamania, restringido a Tamá y al cerro El Cobre en Colombia

TENDENCIAS EVOLUTIVAS DE LOS FRAILEJONES

Presentan diferentes formas de crecimiento, que van desde verdaderos árboles ramificados, de tallos leñosos, que alcanzan los 20 m de altura, hasta pequeñas rosetas sésiles, sin un tallo evidente y cuya altura no sobrepasa los 20 cm.

Su evolución es un claro ejemplo de adaptación a la alta montaña tropical; mientras en los frailejones más primitivos y de tipo arborescente, la base de las hojas o peciolo tiene forma tubular, en los más evolucionados se da la tendencia a desarrollar un peciolo más aplanado y reducido, que favorece la existencia de una cobertura muy entretejida, para proteger el cuerpo del tallo. La mayoría de los frailejones o caulirrosetas tienen un tallo único.

En las inflorescencias o tallos portadores de flores, además de la propensión a reducir su tamaño, se presentan dos grandes estrategias reproductivas: frailejones con floración continua o policárpicos que florecen en ciclos anuales o polianuales y frailejones de una sola floración o monocárpicos; estos individuos, después de muchos años de crecimiento vegetativo, cambian repentinamente a una fase sexual en la que después de florecer mueren.

EL FRAILEJÓN, UN MICROECOSISTEMA

Por sus características físicas, el frailejón se constituye en un ecosistema en miniatura. Debido a la alta proporción de material muerto unido a la planta, se crea un hábitat en el cual se integran el subsistema productivo, compuesto por los órganos vivos y sus visitantes esporádicos y el degradativo, integrado por las partes descompuestas de la planta y sus descomponedores acompañantes.

Estudios detallados de la ecofisiología del frailejón, demuestran que el 73,5% de la materia total de la planta se presenta como necromasa, mientras que el 26,5% es biomasa viva —raíces, tallos, hojas, inflorescencias, semillas—. Utiliza muy poca energía en las raíces, lo cual indica que explota poco volumen de suelo, pero invierte gran cantidad de energía en la reproducción; el 33% de la parte viva está destinado a las estructuras reproductivas, como las inflorescencias, cuyo ciclo de vida es muy largo —en algunas especies puede alcanzar un año—.

PLANTAS EN MACOLLA

Las macollas son la forma de vida que predomina en la cobertura vegetal del páramo; forman extensos pajonales, que junto con las plantas en forma de roseta, caracterizan la fisonomía del paisaje paramuno.

Son plantas herbáceas de gramíneas, con hojas acintadas o filiformes —generalmente xeromorfas— cuya lámina casi siempre es convoluta o plegada hacia adentro y sus raíces son muy fibrosas; los manojos o fascículos de sus hojas crecen densamente compactos a partir de las yemas de renuevo semisubterráneas, lo que las protege de incendios y de las bajas temperaturas. Gracias a sus hojas filiformes, se convierten en una verdadera trampa de niebla que tiene una alta capacidad para captar la humedad de las finas gotas de rocío, las cuales son conducidas hacia el centro de la planta. El reducido diámetro y la disposición de sus hojas en forma casi vertical, les ayudan a evadir la intensidad de los rayos solares y probablemente a evitar el sobrecalentamiento. Gracias a su consistencia fuerte y a su forma alargada, son resistentes a la acción de los vientos y las nevadas.

Algunas de estas gramíneas tienen sus células fisiológicamente mejor acondicionadas para captar dióxido de carbono, más eficientemente que las demás plantas.

El alto grado de humedad favorece la actividad de organismos descomponedores de la materia orgánica acumulada en su corona, que lentamente libera los nutrientes acumulados; estos son aprovechados por una red de raíces que crecen hacia arriba en busca de agua y nutrientes. Los rebrotes de la macolla están en los primeros centímetros bajo el suelo, protegidos por los restos de las vainas de hojas viejas y la materia orgánica, lo que les sirve como aislante térmico.

Sus hojas, estrechamente plegadas, presentan pelos microscópicos, puntiagudos en su cara interna, que contribuyen al «cierre hermético» del pliegue, probablemente para reducir la exposición al sol y para encriptar los estomas y disminuir la pérdida de agua. Debido a que en sus hojas se encuentran células que almacenan agua, las macollas generalmente forman pajonales extensos en las vertientes más secas.

Se ha observado que en macollas bien desarrolladas, los incendios inducen a un proceso de multiplicación vegetativa por fragmentación de la vieja planta. La hoja de una macolla bien adaptada al páramo —como la paja ratona—, cuando es tierna en su fase de rebrote después de los incendios, es apetecida por el ganado, pero cuando es adulta presenta una cubierta externa rígida con cuerpos de sílice, que la hacen difícil de ingerir; además es poco nutritiva, lo cual conduce a quemar en otro lugar o en la siguiente temporada seca.

PLANTAS EN COJÍN

Las formas en cojín son el resultado de un crecimiento vegetativo que se ramifica reiterativamente en forma dicotómica; tienden a ser compactas y voluminosas y conforman masas densas y muy extensas que acumulan gran cantidad de materia orgánica y humedad en el interior del cojín; es posible que tengan una mayor capacidad para captar la energía solar y acumular calor. Su forma esférica es ideal para retener los nutrientes que se acumulan en su interior y que son producto de su propia descomposición, lo cual genera temperaturas superiores a las del medio exterior y les proporciona una estructura muy resistente a la acción del viento.

Estas formas de vida pueden ser de pocos centímetros, formar cojines suaves y laxos o grandes masas compactas capaces de soportar el peso de varias personas; son frecuentes en la parte superior del páramo, en las turberas o sobre suelos húmedos. Por encima de los 3.500 msnm son comunes los cojines de Plantago rigida y en la zona inferior del superpáramo, de Distichia muscoides, especies muy emparentadas con las de la región australoantártica. Se estima que más del 50% de todas las especies formadoras de cojines crecen en los Andes, mientras que el 14% se desarrolla en las regiones subantárticas y en la región alpina de Nueva Zelanda; solamente del 2 al 3% crece en América del Norte y en el Ártico. La mayoría de plantas formadoras de cojines de los páramos neotropicales están confinadas a los altos Andes secos del Perú y Bolivia. Las especies más abundantes en los páramos colombianos son: Plantago rigida, Azorella multifida y Aciachne fulvinata, entre otras.

ARBUSTOS Y ÁRBOLES ENANOS

Debido a su capacidad de ramificarse, estos arbustos y árboles pueden aumentar el número de hojas por superficie, para crear copas densas y muy apretadas, lo cual favorece su resistencia a los vientos fuertes y a la vez aumenta la captación de energía solar. Algunas especies como el cacho de venado, del género Loricaria, orientan su follaje en sentido oriente occidente para aprovechar la mayor cantidad de horas de energía solar. Por encima de los 4.000 msnm, especies de los géneros Pernettya y Disterigma, aprovechan las grietas de las rocas que acumulan calor y crecen sobre ellas, abrazándolas.

Las ericáceas, como también se las conoce, son conjuntos de plantas con tallos leñosos o semileñosos, frecuentemente ramificados a partir de la base; conforman un grupo de arbustos muy comunes en el páramo bajo, que desarrollan adaptaciones especiales al ambiente de la alta montaña.

Las uvas caimaronas, arbustos de 1 a 3 m de altura en áreas abiertas, tienen la capacidad de crecer sobre sustrato rocoso, debido a que la base del tallo, desde su fase de plántula se engruesa como órgano de reserva, lo cual les permite ser muy resistentes a la sequía. Las hojas xeromorfas, duras y resistentes, presentan cuando jóvenes un color rojizo, debido a los pigmentos de antociáninas en las células de la epidermis y del mesófilo, que reflejan la radiación e impiden el sobrecalentamiento de la lámina; probablemente esta coloración también se relaciona con señales visuales para aves polinizadoras como los colibríes. En su madurez, las hojas adoptan una posición perpendicular al tallo, como una estrategia evasora de la alta radiación solar.

Los estudios anatómicos de la hoja revelan una epidermis cubierta por una cutícula gruesa; internamente tiene grandes células almacenadoras de agua. Las flores, adaptadas para ser polinizadas por los colibríes son cortas, de rojo brillante, tienen larga vida y producen abundante néctar. Sus frutos son bayas como pequeñas uvas de color azul intenso, que poseen numerosas semillas de 1 a 2 mm y son dispersadas por aves frugívoras; al ser depositada la semilla en las heces de las aves, sobre rocas o troncos, se hidrata con la humedad y se rodea de una cubierta viscosa que favorece la fijación al sustrato, la germinación y el establecimiento de la plántula. Estos arbustos son bastante tolerantes a los incendios y presentan buena capacidad de rebrotes.

Otras especies de ericáceas cubren zonas de taludes y suelos erosionados, como Gaultheria y Disterigma, que presentan tallos subterráneos con hojas que parecen rebrotar del suelo; llaman la atención por el reducido tamaño de sus hojas micrófilas, menor de 5 mm, el pinito de flor y las aragoas y en el superpáramo la cola de pavo; son formas de vida en extremo sofisticadas, cuyas hojas, muy apretadas, pubescentes y escuamiformes o de borde revoluto, tienen una disposición imbricada en el tallo; estos mecanismos están diseñados para protegerlas del viento desecante, disminuir la pérdida de agua y tolerar las bajas temperaturas y la alta insolación.

Característico del páramo es el clavellino, del género Diplostephium, genuino de la zona andina neotropical; su máximo desarrollo se ha dado en Colombia donde existen 57 especies; tan solo en la cordillera Oriental se han reportado 31, de las cuales 21 son endémicas.

En el límite superior del bosque hay algunos árboles de alta montaña que se internan en el páramo y se localizan en enclaves protegidos del viento o en hábitats pantanosos, como el romero de páramo y el rodamonte. Son árboles que en este ambiente adquieren un tamaño reducido —de 2 a 5 m de altura—; sus tallos son retorcidos y las copas de su follaje densas y de forma globosa.

CHUSQUES O BAMBÚES

Los bambúes, especialmente la cañuela, desempeñan un papel importante en casi todos los tipos de vegetación paramuna, desde el subpáramo hasta el límite inferior del superpáramo. Algunos bambúes como Chusquea scandens, Neurolepis aristata y Aulonemia trianae, característicos de la selva húmeda altoandina, se han adaptado al subpáramo.

En el páramo bajo, en ambientes de suelo profundo, la cañuela desarrolla plantas hasta de 4 m de altura; a mayor altitud, en suelos superficiales y bajo situaciones de estrés, esta planta tiene una altura de 50 cm a 1 m, crece en forma dispersa y se propaga por medio de extensos rizomas. Sus hojas son rígidas, rectas y punzantes, casi paralelas a las cañas que forman el tallo; estudios anatómicos de la hoja revelan la presencia de células especializadas en la epidermis, que mediante movimientos higroscópicos la enrollan y desenrollan; en sus bordes lleva cuerpos de sílice que la hacen cortante y rígida. Otra sorprendente adaptación de la cañuela consiste en haber desarrollado un conjunto de células especializadas que le permiten a esta gramínea retener parte del carbono resultante de la respiración, el cual es reutilizado posiblemente en el proceso de fotosíntesis, antes de que escape de la hoja .