Varios
años después de sus viajes por las regiones
tropicales de América (1799–1804), Alexander
von Humboldt publicó en París entre 1816
y 1831 su obra más relevante: los trece tomos de
«Viaje a las regiones equinocciales del Nuevo Continente».
En ella, Humboldt sintetizó en forma extraordinaria
la variada geografía tropical del Nuevo Mundo.
Describió detalladamente la forma como la vegetación
que crece en los valles, las llanuras, las laderas y las
altas cumbres andinas refleja las distintas condiciones
de temperatura, humedad y suelo a que está sometida,
a la vez que procuró explicar en ciertos casos
la existencia y en otros la ausencia de semejanzas y paralelismos
con la vegetación de las regiones templadas de
Europa.
Andariego infatigable, Humboldt vino a América
impulsado por su espíritu aventurero y su pasión
por comprender los fenómenos de la naturaleza.
No es fácil imaginarse el mundo desconocido que
encontró el naturalista por aquellos tiempos, al
escalar montañas y descender a los valles, al atravesar
llanos, vadear enormes ríos torrentosos o navegar
por ellos para penetrar al corazón de las selvas.
Ante sus ojos, América debió de ofrecérsele
virgen y misteriosa y esta visión alimentaba a
cada paso su curiosidad, frente a una infinidad de plantas,
animales y accidentes geográficos que parecían
estar a la espera de que la ciencia los incorporara a
las enciclopedias y a los tratados de botánica,
zoología y geografía.
Pero a pesar de la extraordinaria capacidad observadora
del gran barón y de la amplitud de sus recorridos
por la vasta geografía de la América tropical,
debido sin duda a la complejidad y diversidad con que
se expresa aquí la naturaleza, pasaron inadvertidas
ante sus ojos algunas manifestaciones que se ubican en
medio del espectro que va del blanco al negro, en lo relacionado
con los tipos de vegetación. Entre los paisajes
del trópico, los biomas y formaciones vegetales
que más llamaron la atención de Humboldt
fueron los páramos, los desiertos, los llanos del
Orinoco, los bosques andinos nublados y las selvas húmedas,
que eran los escenarios más notables y contrastantes
y cuyos rasgos esenciales podían darle una impresión
más o menos integral a un curioso observador, para
caracterizarlos durante una visita de pocos días.
Humboldt no permaneció durante períodos
prolongados en un determinado lugar y tampoco volvió
a desandar muchos caminos. Su afán de observar
le permitió percibir muy bien la variedad de la
naturaleza tropical y los contrastes entre diversos parajes,
pero también lo privó de apreciar los cambios
que puede experimentar el paisaje de un lugar, entre uno
y otro momentos del año y no tuvo la oportunidad
de percatarse de que una formación vegetal particular
como el bosque seco tropical, una selva plena de verdor,
pocos meses después se tornaría mustia y
gris, a semejanza de un bosque de su Alemania natal en
invierno.
Pero no sólo a Humboldt le pasó inadvertida
la existencia de estas formaciones boscosas. A pesar de
que los bosques secos constituyen la mayor proporción
de los bosques tropicales del mundo y son más abundantes
que las selvas húmedas o los bosques lluviosos
y aunque alojan una buena parte de la biodiversidad característica
del trópico, son menos conocidos y suelen ser desatendidos,
incluso por los ambientalistas que claman por la protección
de las selvas y los bosques naturales de esta parte del
planeta.
EL BOSQUE
SECO TROPICAL
A diferencia de lo que ocurre en las latitudes extratropicales,
el clima en las zonas bajas del trópico se caracteriza
por la ausencia de estaciones térmicas y por una
temperatura que nunca llega a niveles extremos —45
ºC a -5 ºC— para la supervivencia de la
vegetación. En cambio, la distribución de
las lluvias a lo largo del año puede ser muy irregular,
por lo que la falta de agua es un factor crítico
en épocas de precipitaciones muy escasas.
De manera genérica, el bosque seco tropical es
una formación vegetal compuesta por árboles,
arbustos, plantas trepadoras, epífitas
y hierbas, que se desarrolla en regiones tropicales de
piso cálido, donde anualmente las lluvias se concentran
en uno o dos períodos cortos —mayo a junio
y octubre a noviembre—, mientras que durante el
resto del año prevalecen condiciones de sequía.
La característica más sobresaliente de estos
bosques es que la mayor parte de su vegetación
arbórea pierde el follaje durante una parte del
año, a raíz de lo cual cambia radicalmente
la apariencia del paisaje. Es precisamente a ese rasgo,
la pérdida estacional del follaje, al que hace
alusión el nombre mediante el cual los científicos
identifican este tipo de formación vegetal: bosque
tropical caducifolio
o bosque tropical de hojas caducas. Otros autores prefieren
utilizar un anglicismo y lo denominan bosque tropical
deciduo —de hoja caduca o caducifolio,
en inglés— o estacionalmente deciduo y la
UNESCO lo clasifica, dentro del sistema de vegetación
mundial, como bosque deciduo por la sequía de baja
altitud.
Una manera más precisa para designar los bosques
secos tropicales es mediante los atributos climáticos
de la región donde se desarrollan. Los distintos
macroclimas del mundo se han clasificado en nueve tipos
o zonas climáticas —zonobiomas— y corresponde
a los bosques secos tropicales el conocido como zonobioma
tropical alternohígrico o tropical con lluvias
de verano, lo que alude a la marcada estacionalidad de
las lluvias; este macroclima tiende a distribuirse en
los continentes en dos bandas irregulares horizontales
a lado y lado de la franja ecuatorial. Otros sistemas
de nomenclatura que se basan en las condiciones climáticas,
se refieren a este tipo de bosques como bosques higrotropofíticos
isomegatérmicos, o bosques que se desarrollan en
zonas de temperatura elevada y constante, sujetos a cambios
drásticos por disponibilidad de agua, o también
como selva tropical tropófila, vegetación
sujeta a cambios bruscos de tipo estacional. Hay sistemas
que combinan los atributos del ambiente con la apariencia
del bosque y lo denominan bosque tropical deciduo mesofítico,
con disponibilidad intermedia de agua y alta proporción
de especies siempreverdes.
A pesar de que el término bosque seco tropical
puede resultar en cierto modo vago, como tal fue definido
por el ecólogo norteamericano Leslie R. Holdridge
en su sistema global de clasificación de «zonas
de vida». Dicho sistema se fundamenta en los valores
promedios anuales del calor —biotemperatura—,
la precipitación total anual y la humedad, esta
última expresada en términos de la evapotranspiración
potencial, que es la cantidad teórica de agua cedida
a la atmósfera por la cobertura vegetal de un determinado
lugar y que se determina al multiplicar la temperatura
promedio anual de un lugar, por una constante cuyo valor
es de 58,93; al dividir la cifra que resulta de esta operación
por el valor de la precipitación promedio anual
se obtiene la evapotranspiración.
La relación que existe entre la temperatura, la
precipitación y la humedad, se traduce, independientemente
de los factores del suelo, en una serie de respuestas
fisiológicas y anatómicas similares de las
plantas que viven en un mismo lugar, las cuales le imprimen
su carácter fisionómico o apariencia general
a la «zona de vida» que corresponde a las
condiciones de temperatura, lluvia y humedad características
de ese lugar.
De esta manera, en el diagrama de las zonas de vida de
Holdridge, el bosque seco tropical ocupa un ámbito
enmarcado por promedios de temperatura superiores a 24
ºC, precipitación total anual entre 800 y
2.000 mm y relaciones de evapotranspiración
potencial entre 0,8 y 2,0. En los trópicos, las
temperaturas promedio superiores a 24 ºC se presentan
en el piso térmico cálido, en altitudes
que van desde el nivel del mar hasta los 1.000 m de altitud,
que es la zona donde se distribuyen los verdaderos bosques
secos tropicales.
ORIGEN Y DISTRIBUCIÓN
DE LOS BOSQUES SECOS
TROPICALES
Las selvas húmedas del trópico representan
el tipo de vegetación más antiguo de la
Tierra. Sin embargo, al igual que las demás formaciones
vegetales, han evolucionado y experimentado cambios importantes
en el transcurso del tiempo. Es muy probable que los bosques
secos tropicales se hayan originado a partir de las selvas
húmedas, como resultado de condiciones climáticas
secas durante algunos períodos, las cuales fueron
más severas en el interior de los antiguos continentes.
Las plantas que producen flores, las angiospermas, aparecieron
y se diversificaron durante el período Cretácico
—hace alrededor de 100 millones de años—,
época en la cual las condiciones climáticas
globales eran más cálidas y húmedas
que en el presente. La formación vegetal donde
se originaron fue seguramente la selva húmeda tropical,
que cubría gran parte de las superficies emergidas
de la Tierra y es precisamente en estas selvas donde se
encuentra actualmente la mayor diversidad de plantas que
producen flores, puesto que allí han tenido más
tiempo para diversificarse. Las angiospermas con características
más primitivas crecen en estos bosques, especialmente
en Suramérica, Australia y el suroriente asiático.
Se cree que el centro de origen y evolución de
las angiospermas debió de estar localizado en Gondwana,
el supercontinente del hemisferio sur que existió
en la era Mesozoica —hace entre 248 y 65 millones
de años— y que reunió en una sola
masa emergida a África, Suramérica, Australia,
India y la Antártica. Otra explicación para
la distribución geográfica de estas plantas,
se basa en la hipótesis de que muchas de las islas
del hemisferio sur actuaron como refugios biológicos,
es decir, como áreas aisladas cuyos climas permanecieron
más constantes que en otras regiones, lo que hizo
posible que las formas de vida arcaicas sobrevivieran
durante mucho tiempo.
Más tarde, a mediados de la era Cenozoica
—hace unos 40 millones de años— se
generaron climas más fríos y secos que permitieron
el desarrollo de otros tipos de vegetación en áreas
relativamente extensas. Al reducirse las temperaturas
también se menguó la tasa de evaporación
del agua de los océanos y lagos, disminuyó
la formación de nubes y, por ende, se redujo la
intensidad y frecuencia de las precipitaciones. Como consecuencia,
todo el ciclo hidrológico del planeta se hizo más
lento y las selvas húmedas tropicales —que
dependían de altas temperaturas y abundantes lluvias—
se fueron desplazando en su distribución hacia
los territorios ecuatoriales. En latitudes intermedias
de ambos hemisferios se desarrollaron simultáneamente
franjas de baja presión atmosférica, que
propiciaron la formación de áreas áridas
y semidesérticas en el interior de los continentes.
En las regiones situadas entre la franja ecuatorial húmeda
y en los desiertos, se configuraron zonas climáticas
donde la cantidad adecuada de lluvia para el desarrollo
exuberante de la vegetación se presentaba solamente
durante una parte del año. En estas áreas,
a partir de la vegetación original del bosque húmedo,
evolucionaron nuevas plantas que, adaptadas a la sequía
estacional, dieron origen a los bosques caducifolios.
En lugares un poco más secos se desarrollaron las
sabanas y la vegetación xeromórfica de zonas
desérticas.
Desde comienzos del Cenozoico
—hace 65 millones de años— ocurrieron
oscilaciones y cambios climáticos globales que
han generado pulsos en los diversos tipos de vegetación;
en fases cálidas y húmedas las selvas ecuatoriales
se expandieron hacia los territorios de los bosques secos
y las sabanas, en tanto que en las fases frías
y secas, los últimos tomaron ventaja. Un retroceso
particularmente notorio y rápido de los bosques
húmedos tuvo lugar durante el período que
se inició hace unos 5 millones de años y
que incluye las edades de hielo o glaciaciones del Pleistoceno,
ocurridas entre 1.600.000 y 10.000 años antes del
presente, cuando el clima fluctuó repetidas veces,
obligando a la vegetación de todo el mundo a migrar
a lugares con climas favorables, mediante la dispersión
de sus semillas; sin embargo, no todas las plantas tuvieron
la misma capacidad de migrar, lo que produjo una extinción
masiva de especies vegetales. Durante los períodos
de condiciones más extremas —los mayores
niveles de frío y de sequía— los bosques
húmedos se contrajeron, llegaron a su mínima
extensión y quedaron restringidos a unas pocas
áreas aisladas que se constituyeron en refugios;
en contraste, los bosques caducifolios
y las sabanas se fueron expandiendo hasta la zona ecuatorial.
El último gran evento de propagación de
la vegetación de sabana y de bosques caducifolios
tropicales ocurrió hacia el final de la última
glaciación, hace 10.000 años.
El origen y la evolución de la vegetación
en el Neotrópico se conocen de manera fragmentaria
a partir del registro fósil del polen de algunas
especies de hierbas y árboles, lo que permite hacer
un recuento de los acontecimientos más significativos.
A mediados de la era Terciaria,
en el Oligoceno
—hace unos 35 millones de años— se
acentuó el enfriamiento del clima global y se establecieron
zonas de baja presión en ambos hemisferios; las
del septentrional se extendieron por el sur de Norteamérica
y las del austral atravesaron Suramérica de oriente
a occidente, desde las costas del Atlántico hasta
las del Pacífico, a través de los territorios
actuales de Brasil, Paraguay, Bolivia y Chile. En algunas
regiones de México, en el norte y en el Gran Chaco,
en el sur, se encuentran las plantas de ambientes secos
con rasgos más antiguos.
En esa época, la mayor parte de la región
estaba dominada por terrenos de poca altitud y se iniciaba
el proceso orogénico que dio lugar a la cordillera
andina. Como las masas continentales de África
y Suramérica se encontraban considerablemente menos
alejadas entre sí, el intercambio de polen y semillas
impulsados por el viento era frecuente, por lo que muchas
de las especies de las selvas y bosques húmedos
de los dos continentes eran las mismas. Sin embargo, a
medida que la distancia se iba acrecentando, el intercambio
genético entre las plantas americanas y africanas
se fue haciendo cada vez más esporádico
y las floras de ambas regiones iniciaron procesos de evolución
y diversificación propios. De este modo, por ejemplo,
se originaron las cactáceas en el Neotrópico,
mientras que las crasuláceas o hierbas crasas se
convirtieron en África en sus equivalentes ecológicos
y se diversificaron en mayor grado que en América.
Las áreas con mayor diversidad de plantas en los
bosques secos tropicales de América se encuentran
en el noroccidente del Chaco, en los valles interandinos
de Perú y en el suroccidente de México,
donde alrededor del 16% de las especies de árboles
son endémicas; es muy probable que en estas áreas
se haya originado la mayoría de las especies que
constituyen los bosques caducifolios
tropicales de América.
La formación de las montañas también
fue importante en la diversificación de la flora
tropical, debido a que éstas constituían
barreras que aislaban las poblaciones de plantas con escasa
capacidad de dispersión; entonces, las que no pudieron
tener un intercambio genético emprendieron procesos
de diversificación y especiación —formación
de nuevas especies— independientes. El palo mulato
o árbol chacah, que es uno de los componentes característicos
de muchos bosques secos tropicales y del cual los mayas
extraían una suerte de incienso llamado copal,
alcanzó su máxima diversificación
hace entre 30 y 17 millones de años en el noroccidente
de México, durante la misma época en que
ocurrió el surgimiento de la Sierra Madre Occidental.
Otro evento de diversificación de esta familia
de árboles se dio en el suroccidente mexicano hace
entre 14 y 13 millones de años, cuando se formó
el eje volcánico de Mesoamérica. Posteriormente,
cuando se completó la formación del istmo
mesoamericano, varias especies migraron hacia el continente
suramericano.
Por otra parte, una de las familias más importantes
en los bosques secos, las leguminosas, a la que pertenecen,
entre otros, el trupillo o algarrobo y el dividivi, posee
numerosas especies con parientes cercanos en África
y América tropical. Este patrón de distribución
solamente puede explicarse por la existencia de un ancestro
común en el antiguo continente de Gondwana o por
dispersión a través del océano Atlántico,
aunque dado que el origen de varias de estas especies
es posterior a la separación de América
y África, sólo cabe la explicación
de la dispersión transatlántica.
En el sistema de clasificación de los grandes biomas
terrestres, el denominado Zonobioma Tropical con Lluvias
de Verano, que abarca los bosques secos y las sabanas
tropicales, se distribuye en los continentes a lo largo
de dos bandas paralelas a cada lado de la línea
ecuatorial, entre los 5º y 23º de latitud norte
y sur, separadas por una franja ecuatorial húmeda.
Sin embargo, debido a la forma particular de cada continente,
a la presencia en algunas regiones de sistemas montañosos
y a la distribución desigual de las masas continentales
y oceánicas, ese esquema varía considerablemente
de un lugar a otro.
En el continente americano, los bosques secos tropicales
localizados al norte de la línea ecuatorial se
distribuyen desde el occidente mexicano y las costas del
Golfo de México, hasta Costa Rica, varias islas
del Caribe y el norte de Colombia y Venezuela. En el hemisferio
sur ocupan las costas del sur de Ecuador y del norte de
Perú y rodean la región semidesértica
de la Caatinga, desde el extremo nororiental de Brasil,
hasta el norte de Argentina, el suroccidente de Paraguay
y el sur de Bolivia, donde conforman una parte del Chaco
y otra del llamado Bosque Chitiano. Adicionalmente, existen
algunos enclaves aislados en las zonas bajas de los valles
interandinos de Colombia y del norte de Perú.
En África, las amplias sabanas y los bosques secos
traspasan la línea ecuatorial e interrumpen la
continuidad de las selvas húmedas de la región
congolesa; en la región de Miombo los bosques se
concentran en partes bajas, entre los 200 y 800 msnm;
se distribuyen a través de las vastas sabanas de
la altiplanicie central y oriental del continente y ocupan
una considerable porción de la mitad occidental
de la isla de Madagascar.
Exceptuando una estrecha franja de selvas monzónicas
en las costas suroccidentales de la India, la mayor parte
del territorio —la región de Indochina y
gran parte de la isla de Sri Lanka— corresponde
a bosques secos tropicales. En el suroriente asiático,
las selvas monzónicas están distribuidas
a lo largo de las costas orientales del mar de Andamán,
en Malasia, Tailandia y Birmania, en tanto que los bosques
secos penetran hacia el norte hasta China, más
allá del Trópico de Cáncer y ocupan
las áreas menos influenciadas por los vientos húmedos
provenientes del mar, en territorios de Tailandia, Camboya,
Laos y Myanmar–Vietnam.
En Australia, los bosques secos tropicales se distribuyen
a lo largo de una amplia franja de las costas septentrionales
—Nueva Caledonia— y anteceden a las sabanas
y desiertos que dominan la región central de este
continente. También en algunas islas del archipiélago
indonesio y en Hawai hay algunas extensiones de bosque
seco tropical.
En la configuración de las áreas de distribución
actual de los bosques secos tropicales, el hombre ha desempeñado
un papel importante al preferir asentarse en regiones
secas con disponibilidad de agua corriente y no en regiones
húmedas, en general malsanas. Adicionalmente, la
fertilidad de los suelos en las áreas donde se
desarrollan los bosques secos suele ser mayor que la de
las selvas lluviosas. Como consecuencia, vastas áreas
originalmente cubiertas por bosques caducifolios
en Asia, África y América han sido convertidas
en la actualidad en extensos campos de cultivos irrigados.
En Mesoamérica, por ejemplo, la cobertura actual
de bosques secos es inferior al 2% de la original; las
mayores extensiones de este tipo de vegetación
en dicha región se localizan actualmente en la
península de Yucatán y el noroccidente de
Costa Rica. En Colombia, la cobertura actual de bosques
secos tropicales es de unos 1.200 km2,
lo que equivale a menos del 5% de la que existía
en tiempos precolombinos, que era de 80.000 km2.
Por ello, el bosque tropical caducifolio
es considerado el ecosistema terrestre más amenazado
del mundo.
TIPOS DE BOSQUE
SECO TROPICAL
Durante mucho tiempo los ecólogos han tratado de
expresar la relación entre la oferta de aguas lluvia
y la pérdida de agua por evaporación, mediante
distintos índices hidrotérmicos que les
permitan determinar los umbrales entre los cuales se desarrollan
los diferentes tipos de vegetación y de suelos.
Ninguna de las diversas fórmulas ni los índices
que se han propuesto para caracterizar las condiciones
climáticas reinantes en un lugar, han hallado una
coincidencia satisfactoria de estos índices con
las zonas naturales de vegetación, por una sencilla
razón: todos se fundamentan en el empleo de valores
anuales, —totales o promedios—. Al igual que
Humboldt, estos autores no repararon en la importancia
crucial que tiene para la vegetación el comportamiento
estacional de la oferta hídrica o, en otras palabras,
la irregular distribución de las lluvias durante
el año.
Los criterios para definir y diferenciar los distintos
tipos de vegetación tropical dentro de un espectro
relativamente amplio de condiciones ambientales no son
siempre claros y objetivos, por lo que surgen preguntas
cuya respuesta no es fácil; ¿puede un bosque
tropical que soporta un mes de sequía al año
denominarse selva húmeda? o bien, ¿se debe
considerar la ausencia de lluvias durante al menos dos
o tres meses al año como un factor que determine
la existencia de un bosque caducifolio?
o ¿dónde ubicar aquellos bosques que en
ciertos años no se ven sometidos a sequía,
pero que en otros experimentan prolongadas épocas
sin lluvia? Estos interrogantes demuestran que fijar un
límite para diferenciar los bosques, basándose
solamente en factores climáticos, es una cuestión
arbitraria. La fisionomía del bosque, que no parte
de los factores ambientales sino de la vegetación
misma, es la que nos muestra el camino para dar respuesta
a éstas y a otras preguntas. La apariencia de un
bosque tropical húmedo o lluvioso no está
ligada a la respectiva estación climática,
puesto que en ellos la caída del follaje, las épocas
de floración y fructificación, la germinación
y el crecimiento de la vegetación ocurren de acuerdo
con los ritmos individuales de cada planta.
Sin embargo, la fisionomía del bosque seco caducifolio
está condicionada por el cambio anual de la posición
del sol, por el balance de calor entre el mar y la tierra
y por los vientos predominantes. Los bosques donde el
follaje verde de las copas de los árboles no es
el único en desaparecer, sino que también
lo hace el de los pequeños arbustos y el de las
hierbas, son más frecuentes en inmediaciones de
los trópicos de Cáncer y Capricornio —23º
de latitud norte y sur— que en latitudes más
ecuatoriales. De otra parte, los bosques que pierden su
follaje sólo parcialmente en la época seca,
suelen encontrarse cerca de la costa y se extienden tierra
adentro en los continentes, únicamente en aquellas
áreas hasta donde llega la influencia de las condiciones
climáticas que crean vientos estacionales provenientes
del océano, como los monzones en el sudeste asiático
y en Australia y los alisios en América y África.
Tales bosques se conocen como selvas monzónicas
y selvas de vientos alisios respectivamente.
Entre las selvas estacionales monzónicas y de vientos
alisios, por un lado, y las selvas húmedas, por
el otro, se agrupan aquellos tipos intermedios de bosque,
caracterizados por recibir cantidades relativamente altas
de lluvia y por estar sometidos a períodos secos
poco marcados o mal definidos; es decir, que no son muy
secos, por lo cual su fisonomía muestra débiles
expresiones estacionales. Las selvas monzónicas
y los bosques de vientos alisios presentan amplias variaciones,
pero son mucho más frecuentes los tipos intermedios
que los casos extremos. En los bosques de vientos alisios
de Quirire, Venezuela, donde la precipitación anual
es de alrededor de 1.150 mm y la sequía es de tres
meses, hay pocas especies arbóreas, pero una gran
riqueza de bejucos o lianas. La proporción de la
vegetación «siempreverde» en estos
bosques es, según la severidad de la sequía,
diferente de un año a otro. También un mismo
árbol puede mantener su follaje durante una estación
seca poco pronunciada, pero en el siguiente período
seco es posible que lo pierda, incluso prematuramente.
Es frecuente también en estos bosques observar
ciertos árboles, como la ceiba, que cambian el
follaje de algunas ramas durante una época y el
de otras en la siguiente. También están
los bosques que pierden casi por completo su follaje durante
la sequía, como ocurre en algunas áreas
costeras de Venezuela y en el sur de la península
de La Guajira en Colombia, donde a pesar de que la cantidad
anual de lluvia es de aproximadamente 1.100 mm, la época
de sequía se extiende por cinco meses.
Los tipos más secos de bosques monzónicos
o de vientos alisios limitan geográfica y ecológicamente
con otros más húmedos que éstos;
por un lado, con matorrales espinosos, o con zonas semidesérticas
dominadas por cactáceas
u otras plantas suculentas, o con sabanas, por el otro.
Por ejemplo, la Caatinga,
una extensa región semidesértica del nororiente
de Brasil, con matorrales espinosos y cactáceas,
colinda hacia el oriente con bosques de vientos alisios
cuya proporción de vegetación siempreverde
se hace mayor a medida que va disminuyendo la distancia
de la costa. Las sabanas extensas como las de Colombia
y Venezuela a lo largo y ancho de la Orinoquia, en gran
parte corresponden climáticamente al bosque seco
tropical —lluvias anuales entre 1.000 y 2.000 mm,
temperatura promedio superior a 24ºC y de dos a cuatro
meses de sequía—, pero el desarrollo de una
cobertura boscosa se produce únicamente en pequeños
rodales o parches, llamados «matas de monte»,
dispersos en la llanura dominada por plantas herbáceas.
La ausencia de extensiones mayores de bosque en estas
planicies se explica por las condiciones particulares
del suelo y por la frecuente ocurrencia de incendios naturales
o provocados por el hombre.
En la parte nororiental del Gran Chaco, en territorios
de Bolivia y Paraguay, donde los períodos de sequía
se prolongan entre tres y seis meses, existen amplias
extensiones de bosques y matorrales secos tropicales y
subtropicales. En esta región los bosques son generalmente
bajos, con doseles de 4 a 10 m formados por quebrachos,
chañares y algarrobos o trupillos, aunque aisladamente
se encuentran guayacanes de más de 15 m.
Un tipo particular de bosque seco tropical es el que predomina
en la región tropical de África, al sur
de la línea ecuatorial, conocido como bosque de
Miombo y Mopane, que ocupa una extensión cercana
a tres millones de hectáreas en territorios de
Angola, Zambia, Zimbabwe, Malawi y Mozambique. Estos bosques,
intercalados con sabanas de pastizales y humedales, se
caracterizan por el predominio de unas pocas especies
arbóreas pertenecientes a la familia de las leguminosas,
más precisamente a las cesalpináceas, especialmente
adaptadas para desarrollarse en suelos pobres en nutrientes
y ambientes estacionalmente muy secos. Particularmente
llamativa en estos bosques es la profusión de nuevas
hojas, que ocurre de manera sincronizada, ocho semanas
antes del inicio de las lluvias. El nuevo follaje de algunas
especies de cesalpináceas presenta una atractiva
coloración rojiza debido a la síntesis de
pigmentos, lo que aparentemente es un mecanismo de protección
de los retoños contra insectos herbívoros.
De acuerdo con el esquema de Holdridge, la zona de vida
donde se desarrollan los bosques secos tropicales es aquella
que está por debajo de los 1.000 msnm, donde la
temperatura promedio anual es superior a 24 ºC y
la cantidad anual de lluvias es del orden de 800 a 2.000
mm. Pero lo más característico de esta franja
es que en el balance anual la evapotranspiración
potencial supera la precipitación, es decir, que
con respecto a la disponibilidad de agua se presenta un
déficit. Como éste suele ser variable en
un mismo sitio, de un año a otro y, más
aún, de un lugar a otro, las diferencias en el
aspecto y en la composición de los bosques pueden
cambiar en una misma área y variar de un sitio
a otro, incluso cuando están a una distancia de
unas pocas decenas de metros. No es raro observar durante
la época de sequía que los árboles
de una colina se encuentren defoliados por completo, mientras
que los de su misma especie localizados en un valle contiguo,
donde la deficiencia de agua es menos severa, mantengan
el follaje; esto a pesar de que ambos se encuentran dentro
de la zona de vida del bosque seco tropical.
La estatura del bosque, la productividad primaria y la
riqueza de especies suelen incrementarse a medida que
la disponibilidad anual de agua aumenta. Los bosques secos
que se desarrollan en la Antillas y en otras islas del
mar Caribe se caracterizan por su menor estatura, biomasa,
productividad y diversidad y por un crecimiento arbóreo
más estacional, ciclos reproductivos más
marcados y mayor reciclamiento de materia orgánica,
a diferencia de los bosques secos de las costas continentales
del Caribe, donde la precipitación suele ser mayor
y la estacionalidad de las lluvias menos marcada.
De otra parte, las condiciones del suelo varían
de un lugar a otro y su tipo puede exacerbar considerablemente
las limitaciones de agua en las zonas de vida del bosque
seco tropical. Este se desarrolla tanto en suelos ricos
aluviales, como en áreas pedregosas pobres en nutrientes.
También puede crecer sobre sustratos volcánicos
o sedimentarios con texturas arenosas, arcillosas, rocosas
u orgánicas. Si son resecos y tienen poca capacidad
de retener agua, la vegetación puede adquirir un
aspecto más xeromórfico que el esperado;
por el contrario, en sitios donde la tierra almacena bien
el agua o a lo largo de cañadas y valles, la vegetación
suele ser más alta y densa.
La sabanas, ampliamente distribuidas en África
central y en el norte de Suramérica —llanos
de Colombia y Venezuela— son formaciones vegetales
que representan una transición entre los bosques
secos y las praderas de pastizales. Allí, los árboles
que se encuentran dispersos o agrupados en pequeños
rodales o matas de monte, suelen tener adaptaciones especiales
para resistir la sequía y son tolerantes al fuego
y al pastoreo intensivo. Cuando no ocurren incendios o
quemas, la vegetación arbórea de las sabanas
suele desarrollarse hasta convertirse en bosques caducifolios.
Adicionalmente, la presencia de ciertos elementos faunísticos
puede condicionar decididamente el aspecto de la vegetación;
el permanente ramoneo de los grandes mamíferos
africanos, elefantes, búfalos, jirafas, cebras
y antílopes, hace que la vegetación de los
bosques secos de África, como los de Miombo y Mopane,
tengan una estructura tan distinta a la de los del trópico
americano. Tampoco debe despreciarse la influencia que
el hombre ha ejercido desde tiempos muy antiguos sobre
estos bosques, la cual ha afectado de manera significativa
su composición y estructura en las distintas regiones
del mundo. Ello se evidencia de manera clara al comparar
tales aspectos en los bosques sometidos a la influencia
humana, con los que están situados en áreas
protegidas; los árboles de teca han sido prácticamente
erradicados de los bosques secos del sudeste asiático,
al igual que los de caoba en África y Suramérica.
En suma, aunque la combinación de factores que
dan lugar a la existencia del bosque seco tropical se
encuentra en muchos lugares del planeta, de manera que
hay una tendencia a que este tipo de vegetación
se desarrolle en todas las regiones tropicales del mundo,
su expresión fisionómica y composición
son muy variables.