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CAPÍTULO 1

EL BOSQUE SECOTROPICAL
NO SIEMPRE ES SECO

 

Varios años después de sus viajes por las regiones tropicales de América (1799–1804), Alexander von Humboldt publicó en París entre 1816 y 1831 su obra más relevante: los trece tomos de «Viaje a las regiones equinocciales del Nuevo Continente». En ella, Humboldt sintetizó en forma extraordinaria la variada geografía tropical del Nuevo Mundo. Describió detalladamente la forma como la vegetación que crece en los valles, las llanuras, las laderas y las altas cumbres andinas refleja las distintas condiciones de temperatura, humedad y suelo a que está sometida, a la vez que procuró explicar en ciertos casos la existencia y en otros la ausencia de semejanzas y paralelismos con la vegetación de las regiones templadas de Europa.

Andariego infatigable, Humboldt vino a América impulsado por su espíritu aventurero y su pasión por comprender los fenómenos de la naturaleza. No es fácil imaginarse el mundo desconocido que encontró el naturalista por aquellos tiempos, al escalar montañas y descender a los valles, al atravesar llanos, vadear enormes ríos torrentosos o navegar por ellos para penetrar al corazón de las selvas. Ante sus ojos, América debió de ofrecérsele virgen y misteriosa y esta visión alimentaba a cada paso su curiosidad, frente a una infinidad de plantas, animales y accidentes geográficos que parecían estar a la espera de que la ciencia los incorporara a las enciclopedias y a los tratados de botánica, zoología y geografía.

Pero a pesar de la extraordinaria capacidad observadora del gran barón y de la amplitud de sus recorridos por la vasta geografía de la América tropical, debido sin duda a la complejidad y diversidad con que se expresa aquí la naturaleza, pasaron inadvertidas ante sus ojos algunas manifestaciones que se ubican en medio del espectro que va del blanco al negro, en lo relacionado con los tipos de vegetación. Entre los paisajes del trópico, los biomas y formaciones vegetales que más llamaron la atención de Humboldt fueron los páramos, los desiertos, los llanos del Orinoco, los bosques andinos nublados y las selvas húmedas, que eran los escenarios más notables y contrastantes y cuyos rasgos esenciales podían darle una impresión más o menos integral a un curioso observador, para caracterizarlos durante una visita de pocos días.

Humboldt no permaneció durante períodos prolongados en un determinado lugar y tampoco volvió a desandar muchos caminos. Su afán de observar le permitió percibir muy bien la variedad de la naturaleza tropical y los contrastes entre diversos parajes, pero también lo privó de apreciar los cambios que puede experimentar el paisaje de un lugar, entre uno y otro momentos del año y no tuvo la oportunidad de percatarse de que una formación vegetal particular como el bosque seco tropical, una selva plena de verdor, pocos meses después se tornaría mustia y gris, a semejanza de un bosque de su Alemania natal en invierno.

Pero no sólo a Humboldt le pasó inadvertida la existencia de estas formaciones boscosas. A pesar de que los bosques secos constituyen la mayor proporción de los bosques tropicales del mundo y son más abundantes que las selvas húmedas o los bosques lluviosos y aunque alojan una buena parte de la biodiversidad característica del trópico, son menos conocidos y suelen ser desatendidos, incluso por los ambientalistas que claman por la protección de las selvas y los bosques naturales de esta parte del planeta.

EL BOSQUE SECO TROPICAL
A diferencia de lo que ocurre en las latitudes extratropicales, el clima en las zonas bajas del trópico se caracteriza por la ausencia de estaciones térmicas y por una temperatura que nunca llega a niveles extremos —45 ºC a -5 ºC— para la supervivencia de la vegetación. En cambio, la distribución de las lluvias a lo largo del año puede ser muy irregular, por lo que la falta de agua es un factor crítico en épocas de precipitaciones muy escasas.

De manera genérica, el bosque seco tropical es una formación vegetal compuesta por árboles, arbustos, plantas trepadoras, epífitas y hierbas, que se desarrolla en regiones tropicales de piso cálido, donde anualmente las lluvias se concentran en uno o dos períodos cortos —mayo a junio y octubre a noviembre—, mientras que durante el resto del año prevalecen condiciones de sequía. La característica más sobresaliente de estos bosques es que la mayor parte de su vegetación arbórea pierde el follaje durante una parte del año, a raíz de lo cual cambia radicalmente la apariencia del paisaje. Es precisamente a ese rasgo, la pérdida estacional del follaje, al que hace alusión el nombre mediante el cual los científicos identifican este tipo de formación vegetal: bosque tropical caducifolio o bosque tropical de hojas caducas. Otros autores prefieren utilizar un anglicismo y lo denominan bosque tropical deciduo —de hoja caduca o caducifolio, en inglés— o estacionalmente deciduo y la UNESCO lo clasifica, dentro del sistema de vegetación mundial, como bosque deciduo por la sequía de baja altitud.

Una manera más precisa para designar los bosques secos tropicales es mediante los atributos climáticos de la región donde se desarrollan. Los distintos macroclimas del mundo se han clasificado en nueve tipos o zonas climáticas —zonobiomas— y corresponde a los bosques secos tropicales el conocido como zonobioma tropical alternohígrico o tropical con lluvias de verano, lo que alude a la marcada estacionalidad de las lluvias; este macroclima tiende a distribuirse en los continentes en dos bandas irregulares horizontales a lado y lado de la franja ecuatorial. Otros sistemas de nomenclatura que se basan en las condiciones climáticas, se refieren a este tipo de bosques como bosques higrotropofíticos isomegatérmicos, o bosques que se desarrollan en zonas de temperatura elevada y constante, sujetos a cambios drásticos por disponibilidad de agua, o también como selva tropical tropófila, vegetación sujeta a cambios bruscos de tipo estacional. Hay sistemas que combinan los atributos del ambiente con la apariencia del bosque y lo denominan bosque tropical deciduo mesofítico, con disponibilidad intermedia de agua y alta proporción de especies siempreverdes.

A pesar de que el término bosque seco tropical puede resultar en cierto modo vago, como tal fue definido por el ecólogo norteamericano Leslie R. Holdridge en su sistema global de clasificación de «zonas de vida». Dicho sistema se fundamenta en los valores promedios anuales del calor —biotemperatura—, la precipitación total anual y la humedad, esta última expresada en términos de la evapotranspiración potencial, que es la cantidad teórica de agua cedida a la atmósfera por la cobertura vegetal de un determinado lugar y que se determina al multiplicar la temperatura promedio anual de un lugar, por una constante cuyo valor es de 58,93; al dividir la cifra que resulta de esta operación por el valor de la precipitación promedio anual se obtiene la evapotranspiración. La relación que existe entre la temperatura, la precipitación y la humedad, se traduce, independientemente de los factores del suelo, en una serie de respuestas fisiológicas y anatómicas similares de las plantas que viven en un mismo lugar, las cuales le imprimen su carácter fisionómico o apariencia general a la «zona de vida» que corresponde a las condiciones de temperatura, lluvia y humedad características de ese lugar.

De esta manera, en el diagrama de las zonas de vida de Holdridge, el bosque seco tropical ocupa un ámbito enmarcado por promedios de temperatura superiores a 24 ºC, precipitación total anual entre 800 y 2.000 mm y relaciones de evapotranspiración potencial entre 0,8 y 2,0. En los trópicos, las temperaturas promedio superiores a 24 ºC se presentan en el piso térmico cálido, en altitudes que van desde el nivel del mar hasta los 1.000 m de altitud, que es la zona donde se distribuyen los verdaderos bosques secos tropicales.

ORIGEN Y DISTRIBUCIÓN DE LOS BOSQUES SECOS TROPICALES
Las selvas húmedas del trópico representan el tipo de vegetación más antiguo de la Tierra. Sin embargo, al igual que las demás formaciones vegetales, han evolucionado y experimentado cambios importantes en el transcurso del tiempo. Es muy probable que los bosques secos tropicales se hayan originado a partir de las selvas húmedas, como resultado de condiciones climáticas secas durante algunos períodos, las cuales fueron más severas en el interior de los antiguos continentes.

Las plantas que producen flores, las angiospermas, aparecieron y se diversificaron durante el período Cretácico —hace alrededor de 100 millones de años—, época en la cual las condiciones climáticas globales eran más cálidas y húmedas que en el presente. La formación vegetal donde se originaron fue seguramente la selva húmeda tropical, que cubría gran parte de las superficies emergidas de la Tierra y es precisamente en estas selvas donde se encuentra actualmente la mayor diversidad de plantas que producen flores, puesto que allí han tenido más tiempo para diversificarse. Las angiospermas con características más primitivas crecen en estos bosques, especialmente en Suramérica, Australia y el suroriente asiático.

Se cree que el centro de origen y evolución de las angiospermas debió de estar localizado en Gondwana, el supercontinente del hemisferio sur que existió en la era Mesozoica —hace entre 248 y 65 millones de años— y que reunió en una sola masa emergida a África, Suramérica, Australia, India y la Antártica. Otra explicación para la distribución geográfica de estas plantas, se basa en la hipótesis de que muchas de las islas del hemisferio sur actuaron como refugios biológicos, es decir, como áreas aisladas cuyos climas permanecieron más constantes que en otras regiones, lo que hizo posible que las formas de vida arcaicas sobrevivieran durante mucho tiempo.

Más tarde, a mediados de la era Cenozoica —hace unos 40 millones de años— se generaron climas más fríos y secos que permitieron el desarrollo de otros tipos de vegetación en áreas relativamente extensas. Al reducirse las temperaturas también se menguó la tasa de evaporación del agua de los océanos y lagos, disminuyó la formación de nubes y, por ende, se redujo la intensidad y frecuencia de las precipitaciones. Como consecuencia, todo el ciclo hidrológico del planeta se hizo más lento y las selvas húmedas tropicales —que dependían de altas temperaturas y abundantes lluvias— se fueron desplazando en su distribución hacia los territorios ecuatoriales. En latitudes intermedias de ambos hemisferios se desarrollaron simultáneamente franjas de baja presión atmosférica, que propiciaron la formación de áreas áridas y semidesérticas en el interior de los continentes.

En las regiones situadas entre la franja ecuatorial húmeda y en los desiertos, se configuraron zonas climáticas donde la cantidad adecuada de lluvia para el desarrollo exuberante de la vegetación se presentaba solamente durante una parte del año. En estas áreas, a partir de la vegetación original del bosque húmedo, evolucionaron nuevas plantas que, adaptadas a la sequía estacional, dieron origen a los bosques caducifolios. En lugares un poco más secos se desarrollaron las sabanas y la vegetación xeromórfica de zonas desérticas.

Desde comienzos del Cenozoico —hace 65 millones de años— ocurrieron oscilaciones y cambios climáticos globales que han generado pulsos en los diversos tipos de vegetación; en fases cálidas y húmedas las selvas ecuatoriales se expandieron hacia los territorios de los bosques secos y las sabanas, en tanto que en las fases frías y secas, los últimos tomaron ventaja. Un retroceso particularmente notorio y rápido de los bosques húmedos tuvo lugar durante el período que se inició hace unos 5 millones de años y que incluye las edades de hielo o glaciaciones del Pleistoceno, ocurridas entre 1.600.000 y 10.000 años antes del presente, cuando el clima fluctuó repetidas veces, obligando a la vegetación de todo el mundo a migrar a lugares con climas favorables, mediante la dispersión de sus semillas; sin embargo, no todas las plantas tuvieron la misma capacidad de migrar, lo que produjo una extinción masiva de especies vegetales. Durante los períodos de condiciones más extremas —los mayores niveles de frío y de sequía— los bosques húmedos se contrajeron, llegaron a su mínima extensión y quedaron restringidos a unas pocas áreas aisladas que se constituyeron en refugios; en contraste, los bosques caducifolios y las sabanas se fueron expandiendo hasta la zona ecuatorial. El último gran evento de propagación de la vegetación de sabana y de bosques
caducifolios tropicales ocurrió hacia el final de la última glaciación, hace 10.000 años.

El origen y la evolución de la vegetación en el Neotrópico se conocen de manera fragmentaria a partir del registro fósil del polen de algunas especies de hierbas y árboles, lo que permite hacer un recuento de los acontecimientos más significativos. A mediados de la era Terciaria, en el Oligoceno —hace unos 35 millones de años— se acentuó el enfriamiento del clima global y se establecieron zonas de baja presión en ambos hemisferios; las del septentrional se extendieron por el sur de Norteamérica y las del austral atravesaron Suramérica de oriente a occidente, desde las costas del Atlántico hasta las del Pacífico, a través de los territorios actuales de Brasil, Paraguay, Bolivia y Chile. En algunas regiones de México, en el norte y en el Gran Chaco, en el sur, se encuentran las plantas de ambientes secos con rasgos más antiguos.

En esa época, la mayor parte de la región estaba dominada por terrenos de poca altitud y se iniciaba el proceso orogénico que dio lugar a la cordillera andina. Como las masas continentales de África y Suramérica se encontraban considerablemente menos alejadas entre sí, el intercambio de polen y semillas impulsados por el viento era frecuente, por lo que muchas de las especies de las selvas y bosques húmedos de los dos continentes eran las mismas. Sin embargo, a medida que la distancia se iba acrecentando, el intercambio genético entre las plantas americanas y africanas se fue haciendo cada vez más esporádico y las floras de ambas regiones iniciaron procesos de evolución y diversificación propios. De este modo, por ejemplo, se originaron las cactáceas en el Neotrópico, mientras que las crasuláceas o hierbas crasas se convirtieron en África en sus equivalentes ecológicos y se diversificaron en mayor grado que en América.

Las áreas con mayor diversidad de plantas en los bosques secos tropicales de América se encuentran en el noroccidente del Chaco, en los valles interandinos de Perú y en el suroccidente de México, donde alrededor del 16% de las especies de árboles son endémicas; es muy probable que en estas áreas se haya originado la mayoría de las especies que constituyen los bosques caducifolios tropicales de América.

La formación de las montañas también fue importante en la diversificación de la flora tropical, debido a que éstas constituían barreras que aislaban las poblaciones de plantas con escasa capacidad de dispersión; entonces, las que no pudieron tener un intercambio genético emprendieron procesos de diversificación y especiación —formación de nuevas especies— independientes. El palo mulato o árbol chacah, que es uno de los componentes característicos de muchos bosques secos tropicales y del cual los mayas extraían una suerte de incienso llamado copal, alcanzó su máxima diversificación hace entre 30 y 17 millones de años en el noroccidente de México, durante la misma época en que ocurrió el surgimiento de la Sierra Madre Occidental. Otro evento de diversificación de esta familia de árboles se dio en el suroccidente mexicano hace entre 14 y 13 millones de años, cuando se formó el eje volcánico de Mesoamérica. Posteriormente, cuando se completó la formación del istmo mesoamericano, varias especies migraron hacia el continente suramericano.

Por otra parte, una de las familias más importantes en los bosques secos, las leguminosas, a la que pertenecen, entre otros, el trupillo o algarrobo y el dividivi, posee numerosas especies con parientes cercanos en África y América tropical. Este patrón de distribución solamente puede explicarse por la existencia de un ancestro común en el antiguo continente de Gondwana o por dispersión a través del océano Atlántico, aunque dado que el origen de varias de estas especies es posterior a la separación de América y África, sólo cabe la explicación de la dispersión transatlántica.

En el sistema de clasificación de los grandes biomas terrestres, el denominado Zonobioma Tropical con Lluvias de Verano, que abarca los bosques secos y las sabanas tropicales, se distribuye en los continentes a lo largo de dos bandas paralelas a cada lado de la línea ecuatorial, entre los 5º y 23º de latitud norte y sur, separadas por una franja ecuatorial húmeda. Sin embargo, debido a la forma particular de cada continente, a la presencia en algunas regiones de sistemas montañosos y a la distribución desigual de las masas continentales y oceánicas, ese esquema varía considerablemente de un lugar a otro.

En el continente americano, los bosques secos tropicales localizados al norte de la línea ecuatorial se distribuyen desde el occidente mexicano y las costas del Golfo de México, hasta Costa Rica, varias islas del Caribe y el norte de Colombia y Venezuela. En el hemisferio sur ocupan las costas del sur de Ecuador y del norte de Perú y rodean la región semidesértica de la Caatinga, desde el extremo nororiental de Brasil, hasta el norte de Argentina, el suroccidente de Paraguay y el sur de Bolivia, donde conforman una parte del Chaco y otra del llamado Bosque Chitiano. Adicionalmente, existen algunos enclaves aislados en las zonas bajas de los valles interandinos de Colombia y del norte de Perú.

En África, las amplias sabanas y los bosques secos traspasan la línea ecuatorial e interrumpen la continuidad de las selvas húmedas de la región congolesa; en la región de Miombo los bosques se concentran en partes bajas, entre los 200 y 800 msnm; se distribuyen a través de las vastas sabanas de la altiplanicie central y oriental del continente y ocupan una considerable porción de la mitad occidental de la isla de Madagascar.

Exceptuando una estrecha franja de selvas monzónicas en las costas suroccidentales de la India, la mayor parte del territorio —la región de Indochina y gran parte de la isla de Sri Lanka— corresponde a bosques secos tropicales. En el suroriente asiático, las selvas monzónicas están distribuidas a lo largo de las costas orientales del mar de Andamán, en Malasia, Tailandia y Birmania, en tanto que los bosques secos penetran hacia el norte hasta China, más allá del Trópico de Cáncer y ocupan las áreas menos influenciadas por los vientos húmedos provenientes del mar, en territorios de Tailandia, Camboya, Laos y Myanmar–Vietnam.

En Australia, los bosques secos tropicales se distribuyen a lo largo de una amplia franja de las costas septentrionales —Nueva Caledonia— y anteceden a las sabanas y desiertos que dominan la región central de este continente. También en algunas islas del archipiélago indonesio y en Hawai hay algunas extensiones de bosque seco tropical.

En la configuración de las áreas de distribución actual de los bosques secos tropicales, el hombre ha desempeñado un papel importante al preferir asentarse en regiones secas con disponibilidad de agua corriente y no en regiones húmedas, en general malsanas. Adicionalmente, la fertilidad de los suelos en las áreas donde se desarrollan los bosques secos suele ser mayor que la de las selvas lluviosas. Como consecuencia, vastas áreas originalmente cubiertas por bosques caducifolios en Asia, África y América han sido convertidas en la actualidad en extensos campos de cultivos irrigados. En Mesoamérica, por ejemplo, la cobertura actual de bosques secos es inferior al 2% de la original; las mayores extensiones de este tipo de vegetación en dicha región se localizan actualmente en la península de Yucatán y el noroccidente de Costa Rica. En Colombia, la cobertura actual de bosques secos tropicales es de unos 1.200 km
2, lo que equivale a menos del 5% de la que existía en tiempos precolombinos, que era de 80.000 km2. Por ello, el bosque tropical caducifolio es considerado el ecosistema terrestre más amenazado del mundo.

TIPOS DE BOSQUE SECO TROPICAL
Durante mucho tiempo los ecólogos han tratado de expresar la relación entre la oferta de aguas lluvia y la pérdida de agua por evaporación, mediante distintos índices hidrotérmicos que les permitan determinar los umbrales entre los cuales se desarrollan los diferentes tipos de vegetación y de suelos. Ninguna de las diversas fórmulas ni los índices que se han propuesto para caracterizar las condiciones climáticas reinantes en un lugar, han hallado una coincidencia satisfactoria de estos índices con las zonas naturales de vegetación, por una sencilla razón: todos se fundamentan en el empleo de valores anuales, —totales o promedios—. Al igual que Humboldt, estos autores no repararon en la importancia crucial que tiene para la vegetación el comportamiento estacional de la oferta hídrica o, en otras palabras, la irregular distribución de las lluvias durante el año.

Los criterios para definir y diferenciar los distintos tipos de vegetación tropical dentro de un espectro relativamente amplio de condiciones ambientales no son siempre claros y objetivos, por lo que surgen preguntas cuya respuesta no es fácil; ¿puede un bosque tropical que soporta un mes de sequía al año denominarse selva húmeda? o bien, ¿se debe considerar la ausencia de lluvias durante al menos dos o tres meses al año como un factor que determine la existencia de un bosque caducifolio? o ¿dónde ubicar aquellos bosques que en ciertos años no se ven sometidos a sequía, pero que en otros experimentan prolongadas épocas sin lluvia? Estos interrogantes demuestran que fijar un límite para diferenciar los bosques, basándose solamente en factores climáticos, es una cuestión arbitraria. La fisionomía del bosque, que no parte de los factores ambientales sino de la vegetación misma, es la que nos muestra el camino para dar respuesta a éstas y a otras preguntas. La apariencia de un bosque tropical húmedo o lluvioso no está ligada a la respectiva estación climática, puesto que en ellos la caída del follaje, las épocas de floración y fructificación, la germinación y el crecimiento de la vegetación ocurren de acuerdo con los ritmos individuales de cada planta.

Sin embargo, la fisionomía del bosque seco caducifolio está condicionada por el cambio anual de la posición del sol, por el balance de calor entre el mar y la tierra y por los vientos predominantes. Los bosques donde el follaje verde de las copas de los árboles no es el único en desaparecer, sino que también lo hace el de los pequeños arbustos y el de las hierbas, son más frecuentes en inmediaciones de los trópicos de Cáncer y Capricornio —23º de latitud norte y sur— que en latitudes más ecuatoriales. De otra parte, los bosques que pierden su follaje sólo parcialmente en la época seca, suelen encontrarse cerca de la costa y se extienden tierra adentro en los continentes, únicamente en aquellas áreas hasta donde llega la influencia de las condiciones climáticas que crean vientos estacionales provenientes del océano, como los monzones en el sudeste asiático y en Australia y los alisios en América y África. Tales bosques se conocen como selvas monzónicas y selvas de vientos alisios respectivamente.

Entre las selvas estacionales monzónicas y de vientos alisios, por un lado, y las selvas húmedas, por el otro, se agrupan aquellos tipos intermedios de bosque, caracterizados por recibir cantidades relativamente altas de lluvia y por estar sometidos a períodos secos poco marcados o mal definidos; es decir, que no son muy secos, por lo cual su fisonomía muestra débiles expresiones estacionales. Las selvas monzónicas y los bosques de vientos alisios presentan amplias variaciones, pero son mucho más frecuentes los tipos intermedios que los casos extremos. En los bosques de vientos alisios de Quirire, Venezuela, donde la precipitación anual es de alrededor de 1.150 mm y la sequía es de tres meses, hay pocas especies arbóreas, pero una gran riqueza de bejucos o lianas. La proporción de la vegetación «siempreverde» en estos bosques es, según la severidad de la sequía, diferente de un año a otro. También un mismo árbol puede mantener su follaje durante una estación seca poco pronunciada, pero en el siguiente período seco es posible que lo pierda, incluso prematuramente. Es frecuente también en estos bosques observar ciertos árboles, como la ceiba, que cambian el follaje de algunas ramas durante una época y el de otras en la siguiente. También están los bosques que pierden casi por completo su follaje durante la sequía, como ocurre en algunas áreas costeras de Venezuela y en el sur de la península de La Guajira en Colombia, donde a pesar de que la cantidad anual de lluvia es de aproximadamente 1.100 mm, la época de sequía se extiende por cinco meses.

Los tipos más secos de bosques monzónicos o de vientos alisios limitan geográfica y ecológicamente con otros más húmedos que éstos; por un lado, con matorrales espinosos, o con zonas semidesérticas dominadas por cactáceas u otras plantas suculentas, o con sabanas, por el otro. Por ejemplo, la Caatinga, una extensa región semidesértica del nororiente de Brasil, con matorrales espinosos y cactáceas, colinda hacia el oriente con bosques de vientos alisios cuya proporción de vegetación siempreverde se hace mayor a medida que va disminuyendo la distancia de la costa. Las sabanas extensas como las de Colombia y Venezuela a lo largo y ancho de la Orinoquia, en gran parte corresponden climáticamente al bosque seco tropical —lluvias anuales entre 1.000 y 2.000 mm, temperatura promedio superior a 24ºC y de dos a cuatro meses de sequía—, pero el desarrollo de una cobertura boscosa se produce únicamente en pequeños rodales o parches, llamados «matas de monte», dispersos en la llanura dominada por plantas herbáceas. La ausencia de extensiones mayores de bosque en estas planicies se explica por las condiciones particulares del suelo y por la frecuente ocurrencia de incendios naturales o provocados por el hombre.

En la parte nororiental del Gran Chaco, en territorios de Bolivia y Paraguay, donde los períodos de sequía se prolongan entre tres y seis meses, existen amplias extensiones de bosques y matorrales secos tropicales y subtropicales. En esta región los bosques son generalmente bajos, con doseles de 4 a 10 m formados por quebrachos, chañares y algarrobos o trupillos, aunque aisladamente se encuentran guayacanes de más de 15 m.

Un tipo particular de bosque seco tropical es el que predomina en la región tropical de África, al sur de la línea ecuatorial, conocido como bosque de Miombo y Mopane, que ocupa una extensión cercana a tres millones de hectáreas en territorios de Angola, Zambia, Zimbabwe, Malawi y Mozambique. Estos bosques, intercalados con sabanas de pastizales y humedales, se caracterizan por el predominio de unas pocas especies arbóreas pertenecientes a la familia de las leguminosas, más precisamente a las cesalpináceas, especialmente adaptadas para desarrollarse en suelos pobres en nutrientes y ambientes estacionalmente muy secos. Particularmente llamativa en estos bosques es la profusión de nuevas hojas, que ocurre de manera sincronizada, ocho semanas antes del inicio de las lluvias. El nuevo follaje de algunas especies de cesalpináceas presenta una atractiva coloración rojiza debido a la síntesis de pigmentos, lo que aparentemente es un mecanismo de protección de los retoños contra insectos herbívoros.

De acuerdo con el esquema de Holdridge, la zona de vida donde se desarrollan los bosques secos tropicales es aquella que está por debajo de los 1.000 msnm, donde la temperatura promedio anual es superior a 24 ºC y la cantidad anual de lluvias es del orden de 800 a 2.000 mm. Pero lo más característico de esta franja es que en el balance anual la evapotranspiración potencial supera la precipitación, es decir, que con respecto a la disponibilidad de agua se presenta un déficit. Como éste suele ser variable en un mismo sitio, de un año a otro y, más aún, de un lugar a otro, las diferencias en el aspecto y en la composición de los bosques pueden cambiar en una misma área y variar de un sitio a otro, incluso cuando están a una distancia de unas pocas decenas de metros. No es raro observar durante la época de sequía que los árboles de una colina se encuentren defoliados por completo, mientras que los de su misma especie localizados en un valle contiguo, donde la deficiencia de agua es menos severa, mantengan el follaje; esto a pesar de que ambos se encuentran dentro de la zona de vida del bosque seco tropical.

La estatura del bosque, la productividad primaria y la riqueza de especies suelen incrementarse a medida que la disponibilidad anual de agua aumenta. Los bosques secos que se desarrollan en la Antillas y en otras islas del mar Caribe se caracterizan por su menor estatura, biomasa, productividad y diversidad y por un crecimiento arbóreo más estacional, ciclos reproductivos más marcados y mayor reciclamiento de materia orgánica, a diferencia de los bosques secos de las costas continentales del Caribe, donde la precipitación suele ser mayor y la estacionalidad de las lluvias menos marcada.

De otra parte, las condiciones del suelo varían de un lugar a otro y su tipo puede exacerbar considerablemente las limitaciones de agua en las zonas de vida del bosque seco tropical. Este se desarrolla tanto en suelos ricos aluviales, como en áreas pedregosas pobres en nutrientes. También puede crecer sobre sustratos volcánicos o sedimentarios con texturas arenosas, arcillosas, rocosas u orgánicas. Si son resecos y tienen poca capacidad de retener agua, la vegetación puede adquirir un aspecto más xeromórfico que el esperado; por el contrario, en sitios donde la tierra almacena bien el agua o a lo largo de cañadas y valles, la vegetación suele ser más alta y densa.

La sabanas, ampliamente distribuidas en África central y en el norte de Suramérica —llanos de Colombia y Venezuela— son formaciones vegetales que representan una transición entre los bosques secos y las praderas de pastizales. Allí, los árboles que se encuentran dispersos o agrupados en pequeños rodales o matas de monte, suelen tener adaptaciones especiales para resistir la sequía y son tolerantes al fuego y al pastoreo intensivo. Cuando no ocurren incendios o quemas, la vegetación arbórea de las sabanas suele desarrollarse hasta convertirse en bosques caducifolios.

Adicionalmente, la presencia de ciertos elementos faunísticos puede condicionar decididamente el aspecto de la vegetación; el permanente ramoneo de los grandes mamíferos africanos, elefantes, búfalos, jirafas, cebras y antílopes, hace que la vegetación de los bosques secos de África, como los de Miombo y Mopane, tengan una estructura tan distinta a la de los del trópico americano. Tampoco debe despreciarse la influencia que el hombre ha ejercido desde tiempos muy antiguos sobre estos bosques, la cual ha afectado de manera significativa su composición y estructura en las distintas regiones del mundo. Ello se evidencia de manera clara al comparar tales aspectos en los bosques sometidos a la influencia humana, con los que están situados en áreas protegidas; los árboles de teca han sido prácticamente erradicados de los bosques secos del sudeste asiático, al igual que los de caoba en África y Suramérica.

En suma, aunque la combinación de factores que dan lugar a la existencia del bosque seco tropical se encuentra en muchos lugares del planeta, de manera que hay una tendencia a que este tipo de vegetación se desarrolle en todas las regiones tropicales del mundo, su expresión fisionómica y composición son muy variables.

 
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