El desprendimiento de América del Sur de la gran masa continental de Gondwana, hace 92 millones de años, en el Cretáceo Superior, fue uno de los eventos más importantes para el desarrollo de la flora y la fauna de nuestro continente, que en términos de su biota, evolucionó durante muchos millones de años en condición de total aislamiento.

Entre las especies de América del Sur, África y Australia hay afinidades que demuestran su origen gondwánico y plantean la existencia de diferentes rutas migratorias que explican los amplios patrones actuales de distribución de varios de los elementos de su fauna y su flora. Hace cuatro y medio millones de años, en el Plioceno Medio, se dio el contacto entre América del Norte y América del Sur, cuando se conformó el istmo de Panamá, momento en el cual ocurrió el mayor intercambio de especies entre los dos continentes.

Hace unos 2 millones de años, la configuración definitiva de la cordillera de los Andes, que en ese entonces alcanzó alturas superiores a los 2.000 msnm, facilitó el encuentro de la fauna suramericana tropical con la de la Patagonia y la de América del Norte; este suceso convirtió a nuestro país en una de las regiones del mundo con mayor diversidad de ecosistemas.

MEGAFAUNA DEL PLEISTOCENO

Con base en el estudio de cientos de registros fósiles de mamíferos, Robert Hoffstetter pudo confirmar que en el pasado la fauna de las altas montañas andinas sufrió tres grandes cambios: el primero, hace aproximadamente 6 millones de años —Mioceno–Plioceno—, estuvo acompañado de una gran actividad tectónica y orogénica que configuró las montañas. El segundo se puede situar hace 2 millones de años —Plioceno-Pleistoceno— y se caracterizó por la llegada masiva de fauna de América del Norte: mastodontes, caballos, llamas y vicuñas, venados, algunos pecaríes y tapires, aunque estos últimos no fueron abundantes en los altos Andes. Finalmente, otro momento de profundos cambios ocurrió en el límite Pleistoceno – Holoceno, hace aproximadamente 10.000 años, cuando grandes carnívoros que migraron a través del istmo de Panamá, acabaron con la fauna autóctona suramericana, especialmente la de los grandes herbívoros; a partir de ese momento, la fauna quedó compuesta por géneros modernos.

LOS MASTODONTES

En Colombia se han encontrado evidencias fósiles de mastodontes de clima frío de la especia Cuvieronius hyodon, cuyos incisivos superiores estaban ligeramente encorvados hacia abajo; en la Sierra Nevada del Cocuy, a 4.000 msnm, se encontró un cráneo de Stegomastodon y un Haplomastodon, de tipo elefantoide, con colmillos de 1,40 m, curvados hacia lo alto, que ocupaba todos los pisos térmicos de la zona intertropical de América del Sur.

Se han hallado vestigios culturales de procedencia paleoindígena y restos de megafauna en la Sabana de Bogotá, en Tibitó, donde hay concentraciones de restos óseos de caballos del género Equus, de mastodontes y en menor escala de venados, junto con artefactos líticos; por la acumulación selectiva y la calcinación de los restos, se cree que este sitio era una estación de matanza con algún carácter ritual. Lascas cortantes y cuchillos raspadores son la evidencia de actividades como el tasajeo, la limpieza, el descuartizamiento y la cocción, lo que ubica este hallazgo en el período estadial de El Abra —11.000 a 10.000 años antes del presente—. Posteriormente, en el área del Tequendama, se registra actividad de cazadores de especies menores como el venado y los roedores.

Se conocen restos fósiles de otros grandes herbívoros como los perezosos o pericos ligeros, armadillos gigantes de la Sabana de Bogotá y caballos gigantes —cuyo tamaño era dos veces mayor que el de un caballo actual— del subgénero Equus amerhippus lasallei procedente de América del Norte, que luego se extendió por toda América del Sur. Una especie de equino con patas más robustas se desarrolló en hábitats de montaña, hasta los 3.300 msnm.

Otros registros fósiles demuestran la existencia de tapires, de los cuales se deriva la especie Tapirus pinchaque, que vive en el norte de los Andes, así como de pecaríes o cafuches, camélidos —llamas, alpacas y vicuñas, parientes de los camellos y dromedarios—, cérvidos y grandes felinos y cánidos. Estos grandes mamíferos tienen un amplio rango de distribución vertical y utilizaron el páramo como un extenso corredor biológico.

La fauna que migró hacia las altas montañas permaneció como una fauna «preparamuna» y dispuso del tiempo suficiente para adaptarse a los nuevos espacios ecológicos y aprovechar sus recursos; en la actualidad está compuesta por 460 especies.

LA FAUNA ACTUAL Inventario de la biota paramuna en Colombia (Orlando Rangel, ed 2000)
	Familias	Géneros	Especies
MAMÍFEROS	21	46	70
REPTILES	4	10	11 lagartos, 4 serpientes
ANFIBIOS	6	12	3 salamandras, 87 ranas y sapos
AVES	31	84	154
MARIPOSAS	4	48	131

EL PÁRAMO, UN NUEVO UNIVERSO DE MICROHÁBITATS

Insectos, arañas, ácaros y otros artrópodos encontraron en la vegetación y en el suelo paramuno recientemente formado, un espacio nuevo y disponible, un hábitat con bajas temperaturas y fuertes fluctuaciones térmicas diarias. Pocos organismos lograron adaptarse a este ecosistema y los que lo hicieron desarrollaron estrategias especializadas para calentarse en un medio que se hacía más difícil, a medida que aumentaba la altitud.

En el superpáramo las condiciones extremas fueron una verdadera limitación para los polinizadores que debieron disminuir la cantidad de visitas a las flores, lo que refleja menores niveles de fecundidad y la tendencia de las plantas a la autopolinización.

Los estudios detallados que se han realizado en los páramos del oriente de Bogotá, demuestran que las temperaturas bajas permiten un lento depósito de materiales orgánicos en descomposición que sirven de alimento a una serie de especies de microfauna, difícilmente visibles, las cuales son responsables de la lenta descomposición de la materia orgánica en pie, de los frailejones, los pastos y la vegetación en general y dan paso a una lenta sucesión de cambios de abundancia en las hojas vivas, de las marcescentes y de las muertas. Pequeños mamíferos como el guache, el borugo de páramo y la guagua loba, remueven la materia orgánica de troncos de frailejones en descomposición y de la hojarasca y consumen los insectos adultos y sus larvas.

En el primer horizonte orgánico del suelo es donde existe una mayor abundancia de meso y macrofauna. La fauna que habita sobre el suelo participa de manera fundamental en el proceso de descomposición, debido a que sus deyecciones se mezclan con la materia orgánica, que a su vez es procesada por otros organismos aún más pequeños y finalmente es descompuesta por bacterias y hongos. Esta actividad es muy importante para el buen funcionamiento del ecosistema y se convierte en uno de los indicadores del estado de fertilidad del suelo paramuno.

MICROHÁBITATS EN UNA FLOR DE FRAILEJÓN

El frailejón es explotado por diversidad de organismos que aprovechan la suculenta médula de su tallo, las hojas tiernas y la hojarasca. En la época de floración, la artropofauna cumple parte de su ciclo de vida en forma de capullo, en el interior del capítulo; algunos de estos organismos consumen tejidos y semillas y otros aprovechan el polen que abunda en la superficie de las flores. Algunas arañas acechan presas que han seleccionado entre los numerosos visitantes: moscas, cucarrones, abejas y ocasionalmente hormigas. Tal abundancia de recursos atrae temporalmente a algunos loros de páramo y a pequeños ratones que trepan a las inflorescencias para arrancar los capítulos y los consumen escondidos en la base de los frailejones; sin embargo, algunas semillas escapan y aumentan la capacidad de dispersión de esta especie.

En una comunidad de frailejonal–pajonal se han identificado no menos de 10 microhábitats diferentes, ocupados por artropofauna. Estos microhábitats se derivan de los principales biotipos de la vegetación —caulirrósulas, macollas, bambusoides y tapetes de criptógamas—, de los horizontes del suelo y de los sustratos aparecidos por la alteración del páramo —rocas y estiércol bovino—.

Los insectos pterigotos de mediano porte han desarrollado estrategias de termorregulación, al utilizar la energía calorífica reflejada por la fina y densa pubescencia blanca de las superficies foliares de las rosetas vivas. Otra interesante adaptación sinérgica es la coloración oscura y la pilosidad de los tegumentos externos de algunas especies de coleópteros.

Los fitófagos aprovechan parte de las sustancias de las hojas muertas, las hifas de los hongos y frecuentemente las vellosidades de las hojas, así como las algas y líquenes que crecen superficialmente.

En los ambientes paramunos se encuentran marcadas diferencias entre el macro y el microclima, por lo que la estructura y la composición de la vegetación adquieren características muy particulares. El aislamiento causado por las glaciaciones cuaternarias generó una gran cantidad de nichos ecológicos nuevos y dio origen a un proceso intensivo de formación de subespecies, y tal vez de especies de artrópodos; es muy posible que muchos de los insectos hayan evolucionado a la par de la formación y propagación de algunas especies de frailejones, adaptándose a cada una de las diferentes etapas de su proceso evolutivo.

La arquitectura de la vegetación paramuna crea gran cantidad de nichos disponibles para la artropofauna, durante los diferentes procesos de sucesión vegetal, puesto que los cambios que se presentan durante su desarrollo hacen aparecer y desaparecer nichos, lo cual modifica las relaciones tróficas. Esta dinámica se ve afectada por los daños a la vegetación, causados por las quemas y el pastoreo, actividades que alteran muchos de los procesos naturales, como la acumulación de materia orgánica y el crecimiento de la cobertura vegetal, factores que inciden directamente en el régimen de microclimas. La disminución del volumen y distribución de los nichos ha llevado a la extinción de varias especies de artrópodos.

MAMÍFEROS DE PÁRAMO

Debido a la vulnerabilidad que presenta un hábitat abierto como es el páramo y a una relativamente baja oferta de recursos alimentarios, este ambiente de las montañas colombianas se puede considerar como un hábitat transitorio para los grandes mamíferos como el puma, el oso, el venado, el zorro y la danta de páramo, especies que prefieren permanecer en hábitats cercanos al límite superior del bosque o en la franja de subpáramo, donde pueden evadir rápidamente el peligro, aprovechar la mayor oferta de recursos y disfrutar de mejores condiciones climáticas.

El páramo ofrece gran cantidad de recursos para pequeños mamíferos como borugos de páramo, guaches, conejos, curíes y ratones de campo, los cuales encuentran protección entre el pajonal frailejonal y en los escarpes rocosos que les proporcionan cuevas y sitios seguros. Se alimentan de los frailejones y de la materia orgánica que se encuentra en descomposición y en el suelo.

Los mamíferos voladores, como los murciélagos, son muy sensibles a las bajas temperaturas debido a su pequeño tamaño y a su baja capacidad termorreguladora. En el páramo encuentran pocos sitios para refugiarse, por lo que la cantidad de especies de murciélagos disminuye drásticamente y se limita tan solo a 12. Uno de los murciélagos más característicos es el Histiotus montanus, cuyas grandes orejas, probablemente le sirven para detectar y capturar insectos de reducido tamaño. Otra especie que habita los páramos es la Lasiurus cinereus, que recorre enormes distancias.

Existen cuatro especies de venado: dos identificadas como venado cola blanca y los venados conejo y soche, que habitan preferencialmente en el bosque alto andino. En el páramo también se encuentran el zorro gris, el ulama o gato de monte y la comadreja.

Los mamíferos del páramo que están más amenazados son los del orden Carnivora —puma, jaguar, tigrillo y zorro—, no sólo por la destrucción de su hábitat, sino por la cacería indiscriminada, ya sea con fines comerciales o por el temor que genera su presencia en lugares cercanos a las viviendas del hombre. Otros mamíferos con algún riesgo de amenaza o extinción, se encuentran: la danta, la guagua, la boruga de páramo, el venado y el oso de anteojos.

UN OSO ÚNICO EN LOS ANDES

El único representante de la familia Ursidae en América del Sur es el oso de anteojos. Su cuerpo es negro y presenta una coloración blanca en el pecho y en el rostro, donde tiene un diseño alrededor de los ojos similar a un antifaz. Los machos son de mayor tamaño que las hembras y en la fase adulta pueden llegar a pesar 200 kilos.

Debido a la cacería —a su paso deja huellas muy evidentes para los cazadores— y a la destrucción de su hábitat, de esta especie, que era común en las tres cordillera colombianas, sólo se encuentran algunas poblaciones aisladas entre los 3.000 y los 4.000 msnm. Es un hábil trepador, tanto para obtener alimento como para construir refugios de descanso. Su dieta es omnívora y consume principalmente bromelias, cogollos de palmas, frutos de roble y carroña; en el páramo, el cardón, una planta de la familia de las bromeliáceas, constituye una de sus principales fuentes de alimento; de ella aprovecha las inflorescencias jóvenes y suculentas y las bases tiernas de las hojas.

La chucha o fara es el marsupial más frecuente en la zona andina de Colombia; su cabeza es blanca con líneas transversales negras en el rostro y orejas blancas; tiene una coloración dorsal negra que puede variar a tonalidades grises, el vientre blanco o amarillento y, lo más característico, una cola prensil de coloración blanca sin pelos. Esta especie que parece tener características omnívoras, consume frutos, insectos y pequeños vertebrados —ranas, roedores y polluelos— y se distribuye a lo largo de la región andina, a partir de los 2.000msnm.

Más frecuente entre el pajonal paramuno es el ratón marsupial o ratón runcho, especie que mide entre 9 y 13 cm de largo y es una de las formas de mamíferos más primitivas, puesto que su familia fue aislada en una etapa temprana de la historia evolutiva de los marsupiales.

MAMÍFEROS MINIATURA

Las musarañas, con 7 a 13 cm y con un peso inferior a los 8 gramos, son parientes de los topos del viejo mundo y hacen parte de las formas más antiguas de mamíferos; tienen altas tasas de metabolismo y presentan adaptaciones morfológicas y ecológicas en condiciones de baja temperatura; su pelaje es denso y suave, de color gris oscuro a negro; las orejas reducidas, los ojos muy pequeños y los dientes tienen las coronas de color rojizo. Son de hábitos nocturnos y semifosoriales —pueden construir pequeños túneles en áreas de tierra floja—. Su dieta se compone de artrópodos y durante la búsqueda de alimento se desplazan moviendo constantemente la trompa sobre el piso, con el propósito de detectar olores que indiquen la ubicación de su presa. Las musarañas se distribuyen a lo largo de las cordilleras Central y Oriental, entre los 1.600 y los 4.000 msnm; tienen preferencia por los ambientes de páramo donde abundan musgos, aunque también es posible encontrarlos en algunos de los nichos que ofrece el bosque altoandino.

REPTILES Y ANFIBIOS

La poca diversidad de fauna propia de los páramos se debe a que ésta tiene que desarrollar adaptaciones especiales para soportar el frío, la sequedad del aire y la disminución del oxígeno.

Los anfibios y los reptiles son ectotérmicos —no producen cantidades significativas de calor endógeno— y debido a su reducido costo energético de manutención, son considerados sistemas de baja energía, que exhiben tasas metabólicas bajas y alta eficiencia en la conversión de energía. En el páramo se deben adaptar a temperaturas críticas, pero por su forma y tamaño tienen acceso a una gran variedad de microhábitats, donde se presentan condiciones más favorables de temperatura. Por esta razón suelen encontrarse debajo de las rocas, grietas, axilas de las hojas de las plantas en roseta y en la biomasa muerta de los frailejones.

Los reptiles tienden a regular su temperatura corporal utilizando fuentes externas de calor. Para desarrollar su actividad, deben mantenerse por encima de los 30°C, por lo que invierten considerables cantidades de tiempo en el aprovechamiento de la radiación solar directa y en el desplazamiento entre las zonas con iluminación intensa.

A diferencia de los reptiles, los anfibios evitan el sobrecalentamiento. La mayoría de estas especies acepta pasivamente las fluctuaciones térmicas o limita su actividad si las condiciones ambientales dejan de ser apropiadas; hay especies heliotérmicas —se exponen al sol para aumentar la temperatura corporal—, que producen compuestos en la piel, de carácter seroso, para disminuir la pérdida de agua; otras se termorregulan desplazándose bajo las rocas en días soleados y en los fríos se mantienen entre la vegetación, bajo los gruesos colchones de musgo o en la hojarasca, lugares que tienen temperaturas superiores a la del medio. Otra característica que facilita la vida de los anfibios es su tasa metabólica relativamente baja; la poca energía utilizada en su ciclo vital les ha permitido habitar en todos los lugares de la Tierra, con excepción de las zonas polares.

El grupo de anfibios que habita el páramo ha desarrollado una gran plasticidad evolutiva, propia de su fisiología termal y metabólica, que les permite desarrollar actividades a temperaturas bajas; la rana Hyla labialis, a los 3.500 msnm, puede nadar en aguas que tengan entre 5 y 30°C. Otra característica sorprendente de varios anfibios del páramo es su capacidad para croar intensamente a bajas temperaturas, puesto que esta actividad demanda grandes inversiones de energía. Tales adaptaciones han evolucionado de manera independiente en las diferentes familias, por lo que existe mayor diversidad de anfibios que de reptiles en los páramos.

Otra interesante adaptación al frío en los anfibios es la coloración oscura; en la mayoría de especies de las zonas de páramo, estas tonalidades se producen por los melanóforos que contiene la melanina, pigmento que les da el color negro o pardo oscuro y les permite incrementar la absorción de calor y proteger sus órganos vitales de las radiaciones solares nocivas.

En los páramos colombianos hay 11 especies de lagartos, 4 de serpientes y 90 de salamandras, ranas y sapos. Entre estos, el grupo más destacado y más diversificado, con 43 especies, es el género Eleutherodactylus, que llega hasta los 4.400 msnm. Su forma de reproducción es directa —no pasa por el estadio de renacuajo—, lo que le ha permitido incursionar en hábitats con escasez de fuentes de agua, para depositar sus huevos de gran tamaño. Otra interesante especie es la de ranitas cristal, de la familia Centrolénidos, cuyo nombre hace alusión a la transparencia de su piel, a través de la cual se observan los órganos internos; sus extremidades presentan una extensa palmeadura que les posibilita sujetarse firmemente al follaje.

Para los anfibios existen tres grandes amenazas: la contaminación, la deforestación de las vegas de las quebradas, puesto que dependen del agua para colocar sus posturas y la lluvia ácida que les causa daños, debido a que poseen respiración cutánea.

AVES

Así como las plantas adaptadas a la alta montaña presentan similitudes en las formas de vida en las diferentes regiones tropicales, las aves, a pesar de su origen taxonómico y geográfico distinto, pueden presentar semejanzas en su morfología, sus patrones de color y su comportamiento en regiones tan distantes como África y América. Algunos investigadores explican el parecido entre algunas especies que cumplen las mismas funciones y ocupan nichos ecológico o hábitats similares, como resultado de la convergencia evolutiva de las aves.

En los páramos colombianos hay diversidad de especies y categorías de aves: 7 carnívoras, 1 carroñera, 24 frugívoras, 12 granívoras, 9 herbívoras, 9 patos, 64 insectívoras y 36 nectarívoras entre las que se destacan 23 especies de colibríes.

Entre este último grupo, la convergencia en morfología y hábitats, es sorprendente cuando se comparan las adaptaciones fisiológicas y ecológicas que han alcanzado los colibríes de nuevo mundo —trochilidos— con las de los libadores de néctar del viejo mundo —nectarínidos—.

EL ALTO COSTO ENERGÉTICO DEL VUELO DE LOS COLIBRÍES

La vida en ambientes de alta montaña demanda gran gasto de energía debido a la baja densidad del aire y a las temperaturas muy bajas, especialmente en las noches.

Los grupos de aves y mamíferos, que poseen la capacidad de mantener una temperatura corporal superior a la del medio en que se encuentran —homeotermos— y de esta forma superar las limitaciones impuestas por el frío, deben invertir grandes cantidades de energía en mantener su temperatura estable. Cuando el tamaño del animal es muy reducido, esta situación se torna más crítica, ya que a menor tamaño crece la demanda, para mantener su cuerpo caliente, lo que se traduce en que la búsqueda de alimento debe ser constante. La extraordinaria capacidad adaptativa de las aves ha impedido que el tamaño sea una limitación definitiva para colonizar los hábitats del páramo, bioma donde se tiene registro de 154 especies.

Paradójicamente, en la alta montaña se encuentran nectarívoros de gran tamaño como el colibrí gigante del páramo colombiano, Pterophanes cyanopterus —16,3 cm—, o como Oreotrochilus estella —8,5 g— en el Perú y Nectarinia johnstoni —13 g—, en el oriente de África. Sin embargo, su gasto energético se ve compensado por el mayor dominio territorial que les proporciona más fácil acceso al recurso de néctar.

Debido a sus cuerpos pequeños y a su limitada capacidad para almacenar energía, los colibríes resuelven el problema que implica soportar, sin alimentarse, las frías noches del páramo —con temperaturas que pueden estar por debajo de 0 °C—, esponjando su plumaje; entran así en un estado de adormecimiento al disminuir la temperatura corporal y reducir su metabolismo —hipotermia nocturna—, con el consecuente ahorro de energía hasta la mañana siguiente.

LAS GRANDES AVES

En contraste con el reducido tamaño de los colibríes, en los páramos habita el cóndor de los Andes —Vultur gryphus—, el ave voladora más pesada del mundo, cuya envergadura supera los tres metros. Es capaz de desplazarse a grandes distancias y cubre amplios gradientes verticales, desde las cumbre nevadas hasta las zonas costeras. Debido a la amenaza de extinción en que se encuentra, el Ministerio del Medio Ambiente adelanta programas de reintroducción del cóndor en el sur de Nariño, Puracé y en el páramo de Chingaza.

Las grandes águilas, halcones, buhos y lechuzas especializados en la cacería, son frecuentes en muchos de los páramos colombianos y necesitan ser protegidos para mantener el equilibrio de los ecosistemas.