SU MENSAJE HA SIDO ENVIADO

 

FORMATO DE MENSAJE AL EDIT

iM Editores, Ltda.
Calle 93bis # 13-53, Oficina 101.
Teléfonos: (57+1) 4624434 - 2188706
Apartado Aéreo 89499 - Bogotá, Colombia - S.A.
www.imeditores.com | E-mail: editor@imeditores.com
| A | B | C | D | E | F | G | H | I | J | K | L | M | N | Ñ | O | P | Q | R | S | T | U | V | W | X | Y | Z |
MAPAS
ATLAS BIOGEOGRÁFICO
MAPAS
ATLAS DE BIODIVERSIDAD MARINA
MAPAS
REGIONES DE BIODIVERSIDAD ENDÉMICA
GRÁFICO
ORGANIZACIÓN JERÁRQUICA DE LOS SISTEMAS
MAPAS
PROVINCIAS BIOGEOGRÁFICAS
GLOSARIO
MAPAS
HOTSPOTS GLOBALES DE BIODIVERSIDAD
HOTSPOTS GLOBALES DE BIODIVERSIDAD
MAPAS
BIBLIOGRAFÍA
CRÉDITOS
LAS CORRIENTES DE MAGMA
GRÁFICOS
GRÁFICOS
SECUENCIA EVOLUTIVA DEL PLANETA
SECUENCIA DE LAS ESTRUCTURAS GEOLÓGICAS
ALGUNAS ESPECIES DE FAUNA Y FLORA
GRÁFICOS
TABLAS
TABLAS
MAPAS
HOTSPOTS GLOBALES DE BIODIVERSIDAD
ERAS GEOLÓGICAS
PRINCIPALES ELEVACIONES ROCOSAS DEL ESCUDO
MAPAS
FLUJO Y TIPO DE AGUA DE LOS PRINCIPALES RIOS
MAPAS
NOMBRE
LOCALIZACIÓN
PROCESO DE FORMACIÓN
CARACTERÍSTICAS
Abiótico. Medio que no alberga formas de vida o factor que no está relacionado con los seres vivos.
Abrasión. Erosión superficial que ejercen sobre las rocas diversos agentes externos como las olas, el viento o el hielo.
Achaparrada. Vegetación, generalmente arbustiva, de porte bajo y ramificación extendida.
Acidófilo. Organismo que vive y se desarrolla en ambientes ácidos.
Acuífero. Estructura subterránea que alberga agua.
Anegado. Encharcado, pantanoso, empapado.
Antropocéntrico. Propio del concepto filosófico del hombre como centro del universo.
Archipiélago. Conjunto de islas agrupadas en una superficie más o menos extensa de mar.
Asteroide. Planeta telescópico, cuyas órbitas se hallan comprendidas, en su mayoría, entre las de Marte y Júpiter.
Autopoiesis. Cualidad de un sistema para reproducirse y mantenerse por sí mismo.
Autopolinización. Mecanismo de caída natural, o de traslado artificial de polen a los estigmas de la misma flor o de flores diferentes de la misma planta para que se realice la autofecundación.
Bajamar. Límite inferior del nivel del agua con el reflujo del mar cuando baja la marea.
Biocenosis. (También llamada comunidad biótica, ecológica o simplemente comunidad). Grupo de seres vivos de diferentes especies que conviven y desarrollan su reproducción en un mismo lugar.
Biofísico. Proceso físico y biológico que opera en un organismo vivo.
Bioma. Gran área geográfica donde se comparten fauna, flora y condiciones climatológicas.
Biomasa. Cantidad de materia acumulada en un individuo, un nivel trófico, una población o un ecosistema.
Biorritmos. Ciclo de fenómenos fisiológicos que se repite de manera periódica.
Biósfera. Parte de la Tierra en la que se manifiesta la vida. Delgada capa que sirve de hábitat a todos los organismos y que comprende la superficie terrestre, el espacio acuático del océano, 100 m por debajo del suelo y el espacio atmosférico que no supera los 8 a 10 km de altura.
Biota. Conjunto de seres vivos de un ecosistema o de una localidad, integrado por las plantas y los animales.
Biotopo. Lugar que ofrece las condiciones físicas necesarias para ser habitado por una especie o por una comunidad biológica.
Bulbo. (Lat. Bulbus). Tallo o brote subterráneo y globoso de algunas plantas donde se almacenan nutrientes.
Calcáreo. Que tiene cal.
Carbonatos. Sales del ácido carbónico.
Carroñero. Animal cuya alimentación se basa en la ingesta de carne de cadáveres de otros animales a los cuales no cazó.
Cauce. Lecho por donde discurre un arroyo o río.
Caudal. Cantidad de agua que lleva un río o un arroyo.
Célula. Unidad fundamental de los organismos vivos, generalmente de tamaño microscópico, capaz de reproducirse independientemente y formada por un citoplasma y un núcleo rodeados por una membrana.
Cianobacterias. Bacterias capaces de realizar fotosíntesis oxigénica.
Cianofíceas. Algas unicelulares, coloniales o filamentosas, procariotas (sin núcleo definido) y autótrofas en donde los pigmentos no están contenidos en plastidios definidos.
Colmatar. (Fr. Colmater). Geol. Proceso de relleno de una depresión del terreno por limo, arena u otros sedimentos, depositados por el agua o por el viento.
Comensal. Organismo que comparte la alimentación de su huésped.
Comunidad ecológica. Conjunto de organismos de todas las especies que existen en un espacio definido llamado biotopo, que ofrece las condiciones ambientales necesarias para su supervivencia.
Coníferas. (Lat. confer, -ri). Bot. Orden de plantas al que pertenecen árboles y arbustos ramificados, de flores unisexuales y semillas en estróbilos (piñas).
Cosmovisión. Manera de ver e interpretar el mundo. Conjunto de creencias que permiten analizar y reconocer la realidad a partir de la propia existencia.
Críptico. Algo que vive escondido o resulta enigmático, misterioso o ininteligible.
Cromosomas. Estructuras formadas por ADN ubicadas en el interior del núcleo de las células.
Diáspora. (Gr. Diasporá, dispersión). Estructura de diseminación de los vegetales. Puede ser una semilla o una espora u otras.
Diatomeas. Bot. Clase de algas unicelulares de caparazón silíceo formado por dos valvas de tamaño desigual, de modo que la valva más pequeña encaja en la mayor. Pueden vivir en el mar, en agua dulce o en tierra húmeda.
Ecosistemas. Conjunto estable de un medio natural y los organismos animales y vegetales que viven en él.
Edáfico. Adj. Del suelo o relativo a él, especialmente en lo que se refiere a las plantas.
Endémico. Especie animal o vegetal propia y exclusiva de una determinada zona.
Epífitas. Plantas que crecen sobre el tallo o ramaje de otras, sin obtener de ellas alimento.
Equinodermos. (Fr. Échinoderme, y este del Gr. Echînos, erizo, y el Fr. Derme, dermo). Animales marinos de simetría radiada pentagonal, con un esqueleto externo formado por gránulos calcáreos o pacas calcáreas yuxtapuestas y a veces provistas de espinas.
Especiación. Proceso evolutivo que da lugar a la diferenciación de nuevas especies y subespecies.
Especie exótica.Especie que se encuentra fuera de su área de distribución original o nativa (histórica o actual), no acorde con su potencial de dispersión natural.
Esponjas. Animales invertebrados acuáticos, mayoritariamente marinos, sésiles, que carecen de auténticos tejidos. Son filtradores gracias a un desarrollado sistema acuífero de poros, canales y cámaras que genera corrientes de agua gracias a la acción de unas células flageladas.
Estigma. (Lat. Stigma, marca hecha en la piel con un hierro candente, nota infamante, y este del Gr. Stígma). Bot. Parte del gineceo de las flores que recibe el polen durante la polinización.
Estratificación. Geogr. Disposición de las rocas en forma de capas superpuestas o estratos.
Estribaciones. Geogr. Estribo o ramal de montaña que deriva de una cordillera.
Estructura trófica. Proceso de transferencia de sustancias nutritivas a través de las diferentes especies de una comunidad biológica, en el que cada uno se alimenta del precedente y es alimento del siguiente.
Exoplaneta. Planeta fuera del Sistema Solar que orbita alrededor de otra estrella.
Extinción. Desaparición de todos los miembros de una especie animal o vegetal.
Fitoplancton. Conjunto de microorganismos vegetales que se encuentran suspendidos en el agua de mares, ríos y lagos.
Flujo laminar. Movimiento de un fluido cuando es ordenado, estratificado, suave. En un flujo laminar el líquido se mueve en láminas paralelas sin entremezclarse y cada partícula de fluido sigue una trayectoria suave.
Fotosíntesis. Serie de reacciones químicas que se desenvuelven en las plantas verdes y por las que estas producen alimento a partir de sustancias minerales, agua y dióxido de carbono, mediante la energía solar. Se forma oxígeno como producto secundario.
Genoma. Conjunto de genes contenidos en los cromosomas. Totalidad del material genético que posee un organismo o una especie en particular.
Glaciación. (Fr. Glaciation). Periodo de larga duración en el cual baja la temperatura global del clima de la Tierra, dando como resultado una expansión del hielo continental, los casquetes polares y los glaciares.
Glaciar. Masa de hielo producida por la acumulación y compresión de nieve, que se desliza muy lentamente cuesta abajo o hacia el mar, por efecto de la gravedad.
Gondwana. Antiguo bloque continental meridional que resultó de la partición en dos del supercontinente Pangea, formado por la India, África, Madagascar, América del Sur y la Antártida.
Hábitat. Conjunto total de los factores físicos (o abióticos) y biológicos que caracterizan el espacio en que reside un individuo, una población de una especie dada, o una comunidad animal o vegetal.
Hepáticas. Bot. Plantas de hojas pequeñas y coriáceas que forman céspedes en lugares húmedos.
Herbívoro. Animal cuya alimentación es a base de hierbas y plantas exclusivamente.
Hospedero. Organismo que en condiciones naturales permite la subsistencia o el alojamiento de otra especie huésped o de un agente infeccioso.
Humedales. Zona de tierras, generalmente planas, en la que la superficie se inunda permanente o intermitentemente.
Integridad ecológica. Capacidad de un sistema ecológico de soportar y mantener una comunidad de organismos, cuya composición de especies, diversidad y organización funcional, son comparables con los hábitats naturales dentro de una región particular.
Intersticial. Que ocupa los intersticios de un cuerpo o los que están entre dos o más cuerpos.
Labelo. Parte de la flor, que se origina por la transformación de los estambres. En las orquídeas es el pétalo superior que, por efecto de la torsión, se sitúa en la zona inferior de la flor.
Lacustre. (Lat. Lacus, lago). Todo lo que guarda relación con un lago.
Liana. (Fr. Liane). Planta tropical de tallos largos y delgados que trepa por los árboles hasta las zonas altas en las cuales se ramifica.
Limos. Lodo o cieno.
Líquenes. Grupo de organismos constituidos por un alga y un hongo que viven en asociación simbiótica.
Litoral. Límite entre el mar y la tierra que queda entre los niveles de pleamar y bajamar.
Marea. Movimiento periódico de ascenso y descenso del nivel del mar, debido a las fuerzas de atracción gravitatoria que el Sol y la Luna ejercen sobre la Tierra.
Meandro. Cada una de las curvas que describe el curso de un río.
Megadiverso. Territorio donde hay mayor riqueza biológica.
Metamórfica. Geol. Roca formada por la alteración de rocas preexistentes, causada por calor excesivo y presión muy elevada.
Microclima. Conjunto de patrones y procesos atmosféricos que caracterizan un entorno o ámbito reducido.
Mutualismo. Interacción biológica, entre individuos de diferentes especies, en donde ambos se benefician y mejoran su aptitud biológica.
Néctar.Sustancia líquida dulce que se encuentra en el interior de algunas flores y sirve de alimento a los insectos.
Neolítico.Periodo prehistórico que sigue al Mesolítico y precede a la Edad de los Metales. Se caracteriza por el desarrollo de la economía productiva, el sedentarismo y la aparición de los primeros poblados, la utilización de la piedra pulida y de la cerámica y la construcción de monumentos megalíticos.
Nicho ecológico. Función, “profesión” u “oficio” que cumple una especie animal o vegetal dentro de un ecosistema.
Nivel freático. Lugar en el que las aguas subterráneas alcanzan un punto máximo de profundidad. En este lugar, la presión del agua es equivalente a la presión atmosférica.
Nómada. Organismo que va de un lugar a otro y no se establece en ningún sitio de forma permanente.
Oligotrófico. adj. Calificativo ecológico de los ambientes pobres en nutrientes.
Organismo unicelular. Organismo que está formado por una única célula.
Orogenia. (Gr. Óros, montaña, y Genia, producir o generar). Geol. Proceso mediante el cual se desarrollan las estructuras de las montañas.
Oruga. Larva de insectos del orden Lepidóptera (mariposas y polillas).
Patógeno. Elemento o medio capaz de producir algún tipo de enfermedad o daño en el cuerpo de un animal, un ser humano o un vegetal.
Percha. Lugar donde se posan las aves para descansar.
Pétalo. Cada una de las piezas planas que forman la corola de la flor, generalmente de colores vistosos.
pH. Unidad de medida de alcalinidad o acidez de una solución; el pH mide la cantidad de iones de hidrógeno que contiene una solución determinada.
Piedemonte. Terreno de pendiente suave situado al pie de una cadena montañosa y formado por materiales procedentes de la erosión.
Plancton. Conjunto de organismos, que pueden ser de origen animal o vegetal, generalmente microscópicos que se hallan suspendidos en aguas saladas o dulces.
Pleamar. Límite superior del nivel del agua cuando sube la marea.
Pluviosidad. Cantidad de la precipitación de aguas en determinado lugar de la Tierra.
Población. Grupo de organismos de la misma especie que conviven en el mismo lugar y al mismo tiempo.
Polen. Granos que se hallan en los órganos masculinos de las flores y que presentan los gametofitos de la planta.
Polinización cruzada.Cuando el transporte de polen ocurre entre flores de individuos diferentes.
Polinizador. Vector animal (agente biótico) que traslada polen de la antera al estigma, permitiendo que se efectúe la unión del gameto masculino en el grano de polen con el gameto femenino del óvulo.
Primigenio. Aquello que es nativo u originario. Lo primigenio suele hacer referencia a un primer estado o a una etapa inicial de algo.
Progenie. Linaje o familia de la que desciende un organismo.
Pupa. Estado por el que pasan algunos insectos en el curso de la metamorfosis que los lleva del estado de larva al de imago o adulto.
Radiación adaptativa. Proceso que describe la rápida especiación de una o varias especies para llenar muchos nichos ecológicos.
Radiculares. Adj. De la raíz o relativo a ella.
Raquítico. Animal y/o vegetal que tiene un desarrollo escaso o deficiente.
Red trófica. Conjunto de cadenas alimentarias de un ecosistema, interconectadas entre sí mediante relaciones de alimentación.
Región intertropical. Franja geográfica que se ubica entre los trópicos de Cáncer y de Capricornio.
Roseta. Disposición circular de hojas en las que todas se encuentran a la misma altura.
Salacuna. Espacio destinado al cuidado y protección de organismos en etapas vulnerables.
Salinidad. Cantidad proporcional de sales que contiene el agua del mar.
Selección natural. Proceso de la evolución que se define como la reproducción diferencial de los genotipos de una población biológica. La formulación clásica de la selección natural establece que las condiciones de un medio ambiente favorecen o dificultan, es decir, seleccionan la reproducción de los organismos vivos según sean sus peculiaridades.
Sépalos. Cada una de las hojas en que se divide el cáliz de una flor.
Sésil. (Lat. Sesslis, apto para sentarse). Biol. Modo de vida de algunos organismos que viven fijos a un sustrato y que no tienen capacidad de desplazarse.
Simbiosis. Asociación de individuos animales o vegetales de diferentes especies, en la que ambos asociados sacan provecho de la vida en común.
Sotobosque. Vegetación arbustiva y herbácea que se encuentra bajo el dosel del bosque.
Terpénica. (Ingl. Terpene). Quím. Tipo de resina que tiene un proceso de polimerización, que da como resultado un material con importantes aplicaciones como adhesivo.
Tsunami. Ola marina de grandes proporciones provocada por un sismo con epicentro en el mar.
Tubícola. Animal que vive encerrado en un tubo fijo, que se construye él mismo en el fondo del mar.
Valva. Cada una de las partes duras y exteriores de un molusco bivalvo.
Vulcanismo. (Lat. Vulcnus, Vulcano, dios del fuego). Geol. Conjunto de fenómenos geológicos relacionados con los volcanes, su origen y su actividad.
ANDRADE, G. I. & CASTRO, L. G. 2012.Degradación, pérdida y transformación de la biodiversidad continental en Colombia, invitación a una interpretación socioecológica. Ambiente y Desarrollo, 16 (30): 53–71.
BEYERS, R. J. & ODUM, H. T. 1993.Ecological microcosms. Springer Verlag, Nueva York, 551 p.
BAILEY, R. G. 2009. Ecosystems geography. From ecoregions to sites. Springer, New York, 251 p.
BEUTELSPACHER, C. 1971. Una bromelia como ecosistema. Instituto de Biología, Universidad Autónoma de México, México: 82–88.
BROWN, J. H. 1995. Macroecology. The University of Chicago Press, Chicago, 269 p.
BRONMARK, C. & HANSSON, L. A. 2005. The biology of lakes and ponds. Oxford University Press, New York.
CAPRA, F. 1998. La trama de la vida, una nueva perspectiva de los sistemas vivos. Editorial Anagrama, Barcelona, 179 p.
CATAÑO, E., URIBE, J. & CAMPOS L. V. 2014. Diversidad de hepáticas y musgos en turberas del nevado del Tolima, Colombia. Caldasia, 36 (2): 217–229.
CRUZ-GARCÍA, C., GARRIDO-JIMÉNEZ, I. & HORNUNG-LEONI, C. T. 2010. Las bromelias como importantes fitotelmata. Bol. Soc. Latinoam. Carib. Cact. Suc., 7 (1): 8–10.
DÍAZ, J. M. (eds.). 2000. Áreas Coralinas de Colombia. INVEMAR, Serie Publicaciones Especiales, No. 5, Santa Marta, 172 p.
DÍAZ, J. M. 2010.. Saltos, Cascadas y Raudales de Colombia. Banco de Occidente, Cali, 208 p.
DÍAZ, J. M. 2012. Ambientes Extremos de Colombia. Banco de Occidente, Cali, 208 p.
DÍAZ, J. M. 2014. Región Caribe de Colombia. Banco de Occidente, Cali, 208 p.
DÍAZ, J. M. & GARCÍA-IMHOFF, C. 2011. Colombia, Paraíso de Animales Viajeros. Banco de Occidente, Cali, 208 p.
DÍAZ, J. M. & GAST, F. 2009. El Chocó Biogeográfico de Colombia. Banco de Occidente, Cali, 208 p.
DÍAZ, J. M. 2016. El Escudo Guayanés en Colombia. Banco de Occidente, Cali, 208 p.
EARLE, S. A. 2009. The world is blue: how our fate and the ocean's are one. National Geographic Society, Washington, 319 p.
EINZMANN, H. J. R., BEYSCHLAG, J., HOFHANSL, F., WANEK, W. & ZOTZ, G. 2015. Host tree phenology affects vascular epiphytes at the physiological, demographic and community level. AoB Plants, 7, doi: 10.1093/aobpla/plu073.
ETTER, A., MC ALPINE, C. & POSSINGHAM, H. 2008. Historical patterns and drivers of landscape change in Colombia since 1500: A regionalized spatial approach. Ann. Assoc. Amer. Geograph., 98 (1): 2–23.
FLEMING, T. H. & KRESS, W. J. 2013. The ornaments of life: Coevolution and conservation in the tropics. The University of Chicago Press, Chicago, 587 p.
FRANCO, L. 2012.Los humedales altoandinos y su importancia como ecosistemas estratégicos. En: Guzmán A. (eds.), Plantas de los humedales de Bogotá y del Valle de Ubaté. Fundación Humedales e Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, Fondo Hugo Vries (Amsterdam). Bogotá, 192 p.
FRANK, J. H. & LOUNIBOS, L. P. 2009. Insects and allies associated with bromeliads: a review. Terr. Arthropod Rev., 1 (2): 125–153.
GASTON, K. J. 2000. Global patterns in biodiversity. Nature, 405: 220–227.
GLEICH, M., MAXEINER, D., MIERSCH, M. & NICOLAY, F. 2000. Las cuentas de la vida: un balance global de la naturaleza. Galaxia Gutenberg y Círculo de Lectores, Barcelona, 287 p.
GRANADOS-SÁNCHEZ, D., LÓPEZ-RÍOS, G. F., HERNÁNDEZ-GARCÍA, M. A. & SÁNCHEZ-GONZÁLEZ, A. 2003. Ecología de las plantas epífitas. Revista Chapingo, Serie Ciencias Forestales y del Ambiente, 9 (2): 101–111.
GONZÁLEZ, J. A. 2008. La ética y el medio ambiente. Ciencias, 91: 4–15.
GUZMÁN, R. A. 2012. Plantas de los humedales de Bogotá y del Valle de Ubaté. Fundación Humedales, Instituto de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, Fondo Hugo de Vries (Amsterdam), Bogotá: 192 p.
HERNÁNDEZ, J. & RANGEL, J. O. 2009. La vegetación del humedal de Jaboque (Bogotá, D.C.). Caldasia, 31 (2): 355–379.
HERNÁNDEZ-CAMACHO, J., WALSCHBURGER, TH., ORTIZ-QUIJANO, R. & HURTADO-GUERRA, A. 1992. Origen y distribución de la biota suramericana y colombiana. En G. Halffter (Comp.). La Diversidad Biológica de Iberoamérica I. Acta Zoológica Mexicana, número especial: 45–103.
HERNÁNDEZ-CAMACHO, J., HURTADO-GUERRA, A., ORTIZ-QUIJANO, R. & WALSCHBURGER, TH. 1992. Unidades biogeográficas de Colombia. En G. Halffter (Comp.). La Diversidad Biológica de Iberoamérica I. Acta Zoológica Mexicana, número especial: 105–158.
JARAMILLO, U., CORTÉS-DUQUE, J. Y FLÓREZ, C. (eds.). 2015. Colombia Anfibia. Un país de humedales. Vol. 1. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, Bogotá, 140 p.
JERSÁKOVÁ, J., JOHNSON, S. D. & KINDLMANN, P. 2006. Mechanisms and evolution of deceptive pollination in orchids. Biol. Rev., 81: 219–235.
KATO, M. 2012. The unique river-weeds Podostemaceae are threatened. J. Biodivers. Endanger. Species, 1: 1. http://dx.doi.org/10.4172/2332-2543.1000e101
KNOWLTON, N. 2010. Citizens of the sea: wonderous creatures from the Census of Marine Life. National Geographyc, Washington D.C., 209 p.
LASSO, C. A., DE P. GUTIÉRREZ, F. & MORALES, D. (eds.). 2014. Humedales interiores de Colombia: identificación, caracterización y establecimiento de límites según criterios biológicos y ecológicos. Serie Editorial Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales de Colombia. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, Bogotá, 255 p.
LASSO, C. A., RIAL, R., COLONNELLO, G., MACHADO-ALLISON, A. & TRUJILLO, F. (eds.). 2014. Humedales de la Orinoquia (Colombia-Venezuela). Serie Editorial Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales de Colombia. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, Bogotá, 303 p.
LEINFELDER, R., HEISS, G. & MOLDRZYK, U. 2008. Abgetaucht: Sonderausstellung zum Internationalen Jahr des Riffes. Museum für Naturkunde der Humboldt Universität zu Berlin, Berlin, 224 p.
LEONARD, J. & DESSART, P. 1994 Research note: Torridincolidae (Coleoptera) living in symbiosis with Podostemaceae. Bull. Ann. Soc. Roy. Belge Entomol., 130 (1–3): 71–76.
LEWIN, R. 1982. Thread of Life. Smithsonian Books, Washington, 256 p.
MAGUIRE, B. 1971. Phytotelmata: biota and community structure determination in plant-held waters. Ann. Rev. Ecol. Syst., 2: 439–464.
MAY, R. M. 1992. How many species inhabit the earth? Scientific American, 10: 18–24.
MCLACHLAN A., JARAMILLO, E., DONN, T. E. & WESSELS, F. 1993. Sandy beach macrofauna communities and their control by the physical environment: a geographical comparison. J. Coast. Res., S1, 15: 27–38.
MICHENEAU, C., JOHNSON, S. D. & FAY, M. F. 2009. Orchid pollination: from Darwin to the present. Bot. J. Linn. Soc., 161: 1–19.
MONOD, J. 1981. El azar y la necesidad: ensayo sobre la filosofía natural de la biología moderna. Monte Ávila Editores, Caracas, 215 p.
MORA, C., TITTENSOR, D. P., ADL, S., SIMPSON, A. G. B. & WORM, B. 2011. How many species are there on earth and in the ocean? PLoS Biology, 9 (8): e1001127, doi: 10.1371/journal.pbio.1001127.
MORRONE, J. J. 2001. Biogeografía de América Latina y el Caribe. M&T–Manuales & Tesis, SEA, Vol. 3. Zaragoza, 148 p.
MYERS, N., MITTERMEIER, R. A., MITTERMEIER, C. G., DA FONSECA, G. A. B. & KENTS, J. (2000). Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature, 403: 853–858.
NEWBOLD, T., HUDSON, L. N., ARNELL, A. P., CONTU, S., DE PALMA, A., FERRIER, S. ET AL. 2016. Has land use pushed terrestrial biodiversity beyond the planetary boundary? A global assessment. Science, 353 (6296): 288–291. doi: 10.1126/science.aaf2201.
OSPINA-BAUTISTA, F., ESTÉVEZ VARÓN, J. V., REALPE, E. & GAST, F. 2008. Diversidad de invertebrados acuáticos asociados a Bromeliaceae en un bosque de montaña. Rev. Colomb. Entomol., 34 (2): 224–229.
PAPADOPULOS, A. S. T., POWELL, M. P., PUPULIN, F., WARNER, J., HAWKINS, J. A. ET AL. 2016. Convergent evolution of floral signals underlies the success of Neotropical orchids. Proc. Royal Soc., B 280: 20130960, doi.org/10.1098/rspb.2013.0960.
POLLAN, M. 2009. Orchids: love and lies. National Geographic Magazine, september, ngm.nationalgeographic.com/2009/09/orchids/pollan-text.
RAMOS, C., CÁRDENAS-AVELLA, N. M. & HERRERA, Y. 2013. Caracterización de la comunidad de macrófitas acuáticas en lagunas del Páramo de La Rusia (Boyacá-Colombia). Revista Ciencia en Desarrollo, 4(2): 73–82.
RICHARDSON, B. A. 1999. The bromeliad microcosm and the assessment of fauna diversity in a Neotropical forest. Biotropica, 31 (2): 321–336.
RIVAS-MARTÍNEZ, S. & TOVAR, O. 1983. Síntesis Biogeográfica de los Andes. Collectanea Botanica, 14: 515–521.
RIVERA-OSPINA, D. 2001. Páramos de Colombia. Banco de Occidente, Cali, 208 p.
RIVERA-OSPINA, D. & SILVA-ÁLVAREZ, L. A. 2015. Colombia, Naturaleza en Riesgo. Banco de Occidente, Cali, 208 p.
ROSENZWEIG, M. L. 1995. Species diversity in space and time. Cambridge University Press, Cambridge, 436 p.
SCHMIDT-MUMM, U. 1998. Vegetación acuática y palustre de la sabana de Bogotá y plano del río Ubaté: Ecología y taxonomía de la flora acuática y semiacuática. Tesis de maestría, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá.
SCHMIDT-MUMM, U. & VARGAS-RÍOS, O. 2012. Comunidades vegetales de las transiciones terrestre-acuáticas del páramo de Chingaza, Colombia. Rev. Biol. Trop., 60 (1): 35–64.
SMITHERS, P., RAMSAY, P. M., BOND, A. N. & BURNE, M. E. 2001. Macro-arthropod communities of the giant rosette plant, Espeletia pycnophylla subsp. angelensis. En Ramsay, P. M. (eds.), The Ecology of Volcán Chiles: high-altitude ecosystems on the Ecuador-Colombia border. Pebble & Shell, Plymouth: 169–175.
SNELGROVE, P. V. 2010. Discoveries of the Census of Marine Life: Making ocean life count. Cambridge University Press, New York, 270 p.
STUART-SMITH, R. D., BATES, A. E., LEFCHECK, J. S., DUFFY, J. E., BAKER, S. C. ET AL. 2013. Integrating abundance and functional traits reveals new global hotspots of fish diversity. Nature, 501 (7468): 539, doiI: 10.1038/nature12529.
STURM, H. 1989. Beziehungen zwischen den Bluteneiniger hochandiner Wollschopfpflanzen (Espeletiinae, Asteraceae) und Insekten. Studies on Neotropical Fauna and Environment, 24: 137–155.
ZANELLA, C. M., JANKE, A., PALMA-SILVA, C., KALTCHUK-SANTOS, E., PINHEIRO, F. G., PAGGI, G. M., SOARES, L. E. S., GOETZE, M., BÜTTOW, M. V. & BERED, F. 2012. Genetics, evolution and conservation of Bromeliaceae. Genetics & Molecular Biology, 35 (Supl. 4): 1020–1026.
COMITÉ EDITORIAL BANCO DE OCCIDENTE
Efraín Otero Álvarez
Gerardo Silva Castro
Lina Mosquera Aguirre


DIRECCIÓN EDITORIAL
Santiago Montes Veira, Im Editores

TEXTOS Y DIRECCIÓN CIENTÍFICA
Juan Manuel Díaz Merlano


FOTOGRAFÍA
Angélica Montes Arango
Juan Manuel Renjifo Rey
Valeria Pizarro Novoa
Santiago Ramírez Restrepo
Diego Miguel Garcés Guerrero
Germán Montes Veira
Archivo IM Editores


DISEÑO Y DIAGRAMACIÓN WEB
iM Editores
Pedro Nel Prieto Amaya
Santiago Montes Veira


CORRECCIÓN DE ESTILO
Helena Iriarte Núñez

COMPILACIÓN DE ANEXOS
Andrea Díaz Fahrenberger

MAPAS Y DIBUJOS
Ernesto Sarasa de la Cruz

CLASIFICACIÓN
NOMBRE COMÚN
NOMBRE CIENTÍFICO
FAUNA
 
Invertebrados Terrestres
Insectos
Abejas Apis spp.
Abejorros Bombus spp.
Ácaros Familia Acaridae
Avispas Familia Vespidae
Chinches Familia Cimicidae
Efémeras Orden Ephemeroptera
Escarabajo Orden Coleoptera
Garrapatas Familia Ixodidae
Grillos Familia Gryllidae
Hormigas Familia Formicidae
Libélulas Orden Odonata
Megalópteros o Patudos Orden Megaloptera
Moscas negras Familia Simuliidae
Mosquitos Familia Chironomidae
Polillas acuáticas Familia Pyralidae
Termitas Orden Blattodea
Tricópteros Orden Trichoptera
Arácnidos
Arañas Orden Araneae
Pseudoescorpiones Orden Pseudoscorpionida
Miriápodos
Ciempies o Escolopendras Orden Scolopendromorpha
 
Invertebrados Acuáticos
Bivalvos
Almejas Familia Veneridae
Bivalvos de agua dulce Castalia spp., Anodontites spp.
Chipi-Chipi Donax spp.
Cholgas Aulacomya atra
Mejillones Brachidontes spp., Isognomon spp.
Ostras Familia Ostreidae.
Cefalópodos
Calamares Orden Teuthida
Pulpos Orden Octopoda
Gasterópodos
Babosas Orden Opisthobranchia
Caracoles Orden Prosobranchia
Lapas Siphonaria spp., Acmaea spp.
Equinodermos
Dólar de arena Mellita spp., Leodia spp.
Estrellas de mar Clase Asteroidea
Pepinos de mar Clase Holothuroidea
Poríferos
Esponja barril Xestospongia muta
Cnidarios
Anémonas Orden Actiniaria
Corales pétreos Orden Scleractinia
Corales negros Orden Antipatharia
Crustáceos
Anfípodos Orden Amphipoda
Balanos o Cirripedos Familia Balanidae
Camarones marsupiales o Misidáceos Familia Mysidae
Cangrejo de las rocas Grapsus spp.
Cangrejo de manglar Goniopsis cruentata
Cangrejo azul Cardissoma guanhumi
Cangrejo fantasma Ocypode spp.
Cangrejo violinista Uca spp.
Cangrejos hermitaños Familia Paguridae
Isópodos o Marranitos Orden Isopoda
Jaiba Callinectes spp.
Krill Familia Euphausiidae
Langosta Palinurus spp.
Reculambais o Canchunchos Hippa spp.
 
Vertebrados
Peces
Atunes Familia Scombridae
Barracudas Sphyraena spp.
Bocachico Prochilodus spp.
Meros Familia Serranidae
Pargos Familia Lutjanidae
Pez graso de Tota Pterygoplichthys weberi
Pez loro Scarus spp.
Piraña herbívora Tometes spp.
Roncos Familia Haemulidae
Sardinas de agua dulce Astyanax spp.
Anfibios
Ranas arlequín Atelopus spp.
Ranas dardo o Kokoi Familia Dendrobatide
Rana verde Hyla labialis
Reptiles
Geckos-Salamanquejas Suborden Gekkomorpha
Lagartijas Família Polychrotidae
Serpientes Suborden Serpentes
Aves
Chamicero Synallaxis supbu dica
Chorlitos Familia Charadriidae
Colibrí vientricastaño Amazilia castaneiventris
Cucarachero de pantano Cistothorus apolinari
Curí o Cui Cavia porcellus
Gallito de ciénaga Jacana jacana
Garza dorada Ixobrychus exilis bogotensis
Garza estriada Butorides striatus
Guácharo Steatornis caripensis
Monjita sabanera Agelaius icterocephalus bogotensis
Pájaro cucarachero Triophyllus nicefori
Pájaros carpinteros Familia Picidae
Pato turrio Oxyura jamaicensis
Pato zambullidor Podiceps andinus
Pingüinos Familia Spheniscidae
Pinzones Familia Thraupidae
Tingua bogotana Rallus semiplumbeus
Tingua de pico rojo Gallinula chloropus
Tingua de pico verde Gallinula melanops
Tingua moteada sabanera Gallinula melanops bogotensis
Mamíferos
Fara o Zarigüeya Didelphis marsupialis
Foca del Caribe Neomonachus tropicalis
Murciélagos Orden Chiroptera
FLORA
 
Achupallas o Chupahuevos Tillandsia spp.
Algas calcáreas Orden Corallinales
Anturios y Filodendros Familia Araceae
Balazo Balazo
Barbasco Polypogon elongatum
Botoncillo Bidens laevis
Bromelias o Quiches Familia Bromeliaceae
Bromelias coloniales de las rocas Navia spp.
Buchón cucharita Limnobium laevigatum
Buchón de agua Eichornia crassipes
Cachicamos Calophyllum brasiliensis
Cactus cojines de suegra Melocactus spp.
Camajón Sterculia apetala
Cargadero Xilopia aromatica
Cartucho Zantedeschia maethiopica
Ceiba barrigona Pseudobombax septenatum
Chaparro Curatella americana
Chusque Chusquea spp.
Cícada del Chicamocha Zamia encephalartoides
Clavito de agua Ludwigia peploides
Cojín o colchón de pobre Plantago rigida
Cortadera Carex luridiformis
Enredadera de playa Ipomoea pes-caprae
Frailejones Espeletia spp.
Helechos Clase Filicopsida
Heliconias Heliconia spp.
Higuerones o Matapalos Ficus spp.
Hongo xilófago Ganoderma spp.
Junco Schoenoplectus californicus
Lengua de vaca Rumex conglomeratus
Lenteja de agua Lemna gibba
Macarenia o ninfa de las aguas Macarenia clavigera
Mangle rojo Rhizophora mangle
Margarita de pantano Senecio carbonelli
Nenúfares o lotos Familia Nymphaeaceae
Orquídeas Familia Orchidaceae
Palma Real Roystonea regia
Papiro Cyperus papyrus
Piña Tillandsia spp.
Piñuelas Guzmania sprucei
Planta herbácea Distichia muscoides
Plantas reófitas Familia Podostemaceae
Platanillos Heliconia spp
Redículo de pantano o silbato Calceolaria bogotensis
Salvia Salvia spp.
Siete cueros Familia Melastomxataceae
Totora Typha latifolia
Totumo Crescentia cujete
Verdolaga playera Sesuvium portulacastrum

Hasta donde sabemos, la Tierra es el único planeta que está dotado de una —biósfera—, que es el sistema constituido por el conjunto de seres vivos que habita su capa superficial y las relaciones que hay entre ellos. La —biósfera— es el escenario donde tienen lugar las más extraordinarias y complejas interacciones y transformaciones de la materia; un intrincado tapiz de formas de vida que se desarrolla entre los diez kilómetros de altitud en la atmósfera y los ocho kilómetros de profundidad en los océanos.

Los procesos mediante los cuales la vida se autoorganiza en esta delgada cobertura constituyen lo que Goethe llamó, a finales del siglo xviii, «un gran todo armonioso», visión de la naturaleza que impulsó a algunos científicos de su época, entre ellos al geólogo escocés James Hutton y al naturalista alemán Alexander von Humboldt, a extender su búsqueda por todo el planeta para percibirlo como un todo integrado, como un ser vivo. La expresión más reciente de esta corriente de pensamiento es la llamada Hipótesis Gaia —diosa primigenia que personifica la Tierra en la mitología griega—, postulada en 1985 por el químico y meteorólogo inglés James E. Lovelock. Sin embargo, esta visión se remonta al Neolítico, cuyas primeras culturas adoraban diversas deidades femeninas como encarnaciones de la Madre Tierra. Una concepción semejante es la que hasta hoy se mantiene fuertemente arraigada bajo la figura de la Pachamama, en la cosmovisión de los pueblos indígenas herederos de la cultura Inca de los Andes centrales.

El censo inacabado de la vida

Hace algunos años, el ecólogo Robert M. May dijo en una conferencia que, si extraterrestres curiosos visitaran nuestro planeta, una de sus primeras preguntas probablemente sería: ¿cuántas formas distintas de vida —especies— hay en la Tierra? Y, a continuación, señaló que, si él fuese el interrogado, se sentiría terriblemente avergonzado de no poder dar una respuesta, ni siquiera de mencionar una cifra aproximada, a pesar de considerarse a sí mismo una persona versada en el tema.

La vida en la Tierra tuvo su origen a partir de microbios primitivos hace unos tres mil millones de años y ha evolucionado de manera sostenida hasta conformar la deslumbrante y compleja red de seres que constituyen la biodiversidad de nuestro planeta; es tal la variedad de formas de vida, que aún no sabemos cuántas especies diferentes existen. Recientemente un grupo de biólogos de la Universidad Dalhousie de Canadá estimó con relativa certeza que deben de existir alrededor de 8,7 millones de especies, pero estamos muy lejos de conocer una cifra más precisa pues las divergencias de opinión entre los taxónomos —especialistas en identificar, clasificar y agrupar a los seres vivos— son todavía tan grandes que apenas coinciden en admitir que debe de haber entre 3 y 50 millones. En cualquier caso, de lo que sí estamos seguros es que hasta el día de hoy han sido descritas y catalogadas alrededor de 1’750.000 especies, de las cuales unas 950.000 son insectos, 280.000 plantas, 70.000 moluscos, 40.000 crustáceos, 25.000 peces, 7.400 reptiles, 4.950 anfibios, 9.950 aves y 4.830 mamíferos. El resto está conformado por un conjunto diverso de invertebrados, hongos y microorganismos.

Si se tiene en cuenta que la gran mayoría de las especies no ha sido identificada y que cada año se descubren entre 15.000 y 18.000, la tarea de catalogarlas a todas podría tomar más de mil años; por lo tanto, es muy probable que muchas se extingan antes de que sepamos de su existencia. Los inventarios y catálogos realizados hasta ahora abarcan principalmente las especies conspicuas, las que tienen distribución geográfica amplia, las de gran tamaño corporal y las que son abundantes. Por lo tanto, puede esperarse que la mayoría de las que están por descubrir se encuentren confinadas en áreas de gran diversidad y poco exploradas, como las profundidades del océano, las cumbres de montañas aisladas y ciertas zonas selváticas del trópico.

Las expresiones de la diversidad biológica

A medida que aumenta el número de especies conocidas, lo hace nuestro entendimiento de la biósfera. Es a través del conocimiento de los atributos únicos de las especies como podemos dilucidar el origen y la historia evolutiva de la vida en nuestro planeta. Igualmente, cuando descubrimos dónde viven y cómo interactúan, entendemos sus patrones de distribución geográfica y el funcionamiento de los ecosistemas.

Una visión amplia del mundo natural nos lleva a vislumbrar la multitud de formas de vida que nos rodea y es precisamente esa diversidad lo que constituye la faceta más fascinante de la naturaleza. Todo rincón de nuestro planeta está ocupado por algún ser; aun en las grandes profundidades del océano con sus extraños habitantes, como en las altas montañas tropicales con sus plantas raquíticas, la vida se manifiesta.

Su variedad no solo se refleja en el número de especies, también lo hace en los atributos de estas, que incluyen el tamaño, la forma física, el comportamiento y las estrategias de alimentación, crecimiento y reproducción. Las variaciones en peso y tamaño corporal pueden alcanzar más de veinte órdenes de magnitud; hay seres como las bacterias y los organismos unicelulares que pesan menos de 10-12 gramos y otros, como la ballena azul, que llega a más de 10 toneladas. Así mismo, las diferencias en el espacio vital de los organismos, pueden ir desde unos cuantos centímetros cuadrados sobre una roca o el tronco de un árbol, como ocurre con los líquenes, hasta miles de kilómetros, que es la distancia que recorren cada año las aves migratorias, los atunes y las ballenas jorobadas. Los ciclos de vida varían de unos pocos minutos, como ocurre con las bacterias, a varios miles de años, como es el caso de las esponjas barril del género Xestospongia, que hoy se observan en los arrecifes de coral que circundan las Islas del Rosario en el Caribe colombiano, algunas de las cuales están ahí probablemente desde antes de Cristo.

Si bien, la variedad de las especies y de sus atributos es asombrosa, aún lo es más la coherencia entre los factores que hacen que cada especie sea distinta de las demás. Dicha coherencia se manifiesta en la relación entre los organismos y en su interdependencia, lo que demuestra la existencia de un orden y una armonía generales en la naturaleza. Cada especie cumple una función en el ecosistema, que incluye la forma de obtener el alimento, las estrategias para competir con otras especies y para evitar ser presa de sus enemigos, para lo cual está apropiadamente dotada de una estructura y de unos hábitos particulares. ¿Cómo entender las distintas estrategias que adoptan las plantas que producen flores, para reproducirse mediante la utilización de insectos, aves y murciélagos que actúan como polinizadores?

El espacio donde se mueve, se relaciona, se alimenta y se reproduce una especie constituye su —hábitat—, en cambio, el nicho ecológico comprende todos los requisitos y tolerancias que esta tiene en su hábitat, o sea la forma como hace uso de los factores físicos y biológicos de su entorno para desarrollar sus actividades. Por lo tanto, el nicho no se concibe como un espacio físico sino como la suma de los factores que hacen posible que esa especie viva en determinado lugar.

La escala que emplean los ecólogos para distinguir y delimitar los —ecosistemas— suele ser del orden de unos pocos a varias decenas de kilómetros cuadrados, pero estos ecosistemas por lo general no son completamente homogéneos ni constituyen un único hábitat, sino que contienen una variedad de microecosistemas y microhábitats, en algunos casos tan pequeños que pueden abarcar menos de un metro cuadrado, donde además puede haber varios nichos.

distribución de la biodiversidad

La biodiversidad no está distribuida homogéneamente a lo largo y ancho de nuestro planeta. Mientras algunas áreas, como los bosques húmedos tropicales y los arrecifes de coral, rebosan de formas de vida, otras, como las zonas desérticas y las regiones polares, parecen estar completamente deshabitadas. Aunque tales diferencias pueden deberse a factores como la temperatura y la pluviosidad, el caso es en realidad más complejo. El número de especies que se encuentra en un área está determinado básicamente por las tasas de nacimiento, muerte, inmigración y emigración, pero estas se deben, a su vez, a la oferta de nichos, o sea a la variedad de recursos y condiciones existentes en un ecosistema, los cuales dependen de la variabilidad de las condiciones físicas —temperatura, humedad, luz, nutrientes, inclinación, naturaleza del terreno— y biológicas —alimento, depredadores, especies competidoras por espacio, parásitos—, por lo que en áreas con condiciones más favorables habrá más posibilidades para que exista un mayor número de especies que tendrán habilidades para explotar de manera diferenciada los recursos.

Las condiciones físicas del ambiente suelen exhibir variaciones en forma de gradientes y, de la misma manera, suele presentarse la diversidad de especies. Los cambios en la diversidad, a lo largo de los gradientes, son en muchos casos fácilmente reconocibles, como se observa en la latitud y la altitud; la riqueza de especies disminuye gradualmente de las zonas ecuatoriales hacia los polos y lo mismo ocurre de las zonas bajas hacia las partes elevadas de las grandes montañas. Podría pensarse en estos ejemplos, que el factor responsable de ese patrón de distribución es la temperatura, que disminuye a medida que nos alejamos del Ecuador y que ascendemos por las montañas. Sin embargo, otros factores, tanto climáticos —precipitación, humedad, glaciaciones del pasado—, como geológicos —vulcanismo, deriva de los continentes, —orogenia—, biogeográficos —migraciones, especies invasoras, extinciones— y ecológicos —productividad, competencia, fuentes de alimento— influyen notoriamente en la configuración de los patrones de distribución de cada especie en particular y de la riqueza total de estas.

En la mayoría de los grupos más conocidos de plantas y animales, la cantidad de especies aumenta desde las zonas polares hacia el Ecuador, tanto en los continentes como en los océanos, pero la explicación de esto no se encuentra únicamente en el gradiente de temperatura, sino también en el hecho de que en los trópicos la evolución ha tenido más tiempo para experimentar y producir nuevas formas de vida que en las zonas de latitudes frías, donde los seres vivos estuvieron sometidos a condiciones mucho más severas durante las glaciaciones, épocas en las que buena parte de la biota que las habitaba se extinguió. Además, el clima más cálido y la cantidad de energía solar que reciben las zonas tropicales permiten mayor —fotosíntesis— y, por ende, aumenta la producción de —biomasa— vegetal —primer eslabón de la cadena alimenticia en casi todos los ecosistemas—, lo cual se traduce en mayor cantidad de organismos por unidad de área.

Existen, por supuesto, patrones locales que se superponen a la tendencia global relacionada con la latitud; son lugares especialmente ricos en especies de ciertos grupos con respecto a sus áreas circundantes: Indonesia, Filipinas y Nueva Guinea son extraordinariamente ricas en corales, peces y otros organismos marinos; en el norte de Suramérica se destaca la diversidad de aves, anfibios, peces de agua dulce, bromelias, heliconias y palmas.

En ciertas regiones prevalece la abundancia de individuos de unas cuantas familias, más que la diversidad de especies. Por ejemplo, las costas y el océano que rodean el continente antártico son reconocidas por la cantidad de peces, pingüinos, ballenas y focas, lo que se debe a la prodigiosa producción de biomasa vegetal en el mar, principalmente en forma de algas microscópicas —fitoplancton— que proporcionan alimento a pequeños camarones denominados krill, que a su vez son consumidos por peces y estos por ballenas, pingüinos y focas.

Aquellas áreas del mundo donde se han identificado inusitadas concentraciones de especies, muchas de ellas —endémicas—, se han denominado Hotspots o puntos calientes de biodiversidad.

La evolución, ¿por qué hay tantas especies?

De acuerdo con el Neodarwinismo —teoría de la evolución biológica que integra las ideas de Darwin y la teoría genética de Mendel—, toda variación evolutiva es el resultado de una mutación aleatoria —cambio genético ocurrido al azar—, seguida por la selección natural —proceso a través del cual, los organismos mejor adaptados desplazan a los menos adaptados a lo largo de las generaciones—. De esa forma, en el proceso del cambio evolutivo y bajo la presión de la selección natural, los organismos se adaptan gradualmente a su entorno, hasta alcanzar un ajuste suficientemente adecuado para sobrevivir y reproducirse. Por ejemplo, un insecto que vive entre el follaje del bosque necesita de un cuerpo verde para camuflarse y evitar así ser detectado por aves depredadoras, pero no llegará a obtener esta coloración generando únicamente pigmentos verdes, sino que producirá al azar diversos colores. Sin embargo, los descendientes de los individuos que han desarrollado cambios genéticos para producir pigmento verde, tendrán mayores probabilidades de sobrevivir, reproducirse y tener más descendientes con esa coloración, que aquellos que los produjeron de otros colores. De esta manera y en palabras del genetista Jacques L. Monod: «El azar es la fuente de toda innovación, de toda creación en la biósfera».

La mutación y la selección natural son aspectos importantes en la evolución biológica, pero los estudios genéticos modernos han demostrado que la evolución no se produjo gradualmente, sino que a lo largo del tiempo ha habido prolongados periodos de estabilidad sin ninguna variación aparente, interrumpidos por súbitas y dramáticas transiciones en las que sucedieron grandes cambios —aparición de muchas especies nuevas—, los cuales fueron causados por mecanismos muy distintos a las mutaciones aleatorias de la teoría neodarwinista.

La nueva perspectiva sistémica —percepción del mundo real en términos de totalidades y no de partes—, empieza a reconocer que hay un despliegue creativo de vida que genera formas de creciente diversidad y complejidad y que hay una propensión de todos los sistemas vivos a crear novedad que puede ir, o no, acompañada de adaptación a las condiciones medioambientales cambiantes.

A la formulación de la nueva teoría sintética de la evolución contribuye el registro fósil, que evidencia una evolución a saltos, es decir, mediante radiaciones adaptativas —proceso que rápidamente da origen a nuevas especies que desarrollan diferentes adaptaciones para ocupar muchos nichos ecológicos—. Estas radiaciones suelen ser posteriores a las extinciones masivas ocasionadas por eventos catastróficos, tal y como ocurrió hace 65 millones de años, cuando un gran asteroide impactó la Tierra y desencadenó una serie de eventos como invierno global súbito, fuertes terremotos, —tsunamis— e inundaciones, que en muy corto tiempo llevaron a la extinción a más de la mitad de todas las especies que habitaban el planeta, incluidos los dinosaurios. Precisamente, la desaparición de estos últimos propició, a continuación, la prodigiosa radiación de los mamíferos que llenaron los nichos antes ocupados por muchos de los reptiles, incluyendo sus posiciones en la —red trófica— .

Episodios mucho menos drásticos que los provocados por el impacto de un —asteroide—, como el surgimiento de nuevas islas oceánicas, glaciaciones y erupciones volcánicas, pueden ser desencadenantes de procesos de —especiación— y —radiación adaptativa— a escala regional o local. Durante su estadía en las islas Galápagos en 1835, Darwin dedujo que las 15 especies de pinzones —aves de la familia Thraupidae— que habitan en ese archipiélago se desarrollaron a partir de una única especie que llegó a las islas después de que estas emergieron por actividad volcánica.

La teoría sintética de la evolución también se comprueba por descubrimientos de la biología molecular, que están poniendo de manifiesto una complejidad del —genoma— conjunto de genes contenidos en los cromosomas, o sea la totalidad de la información genética que posee una especie muy alejada de la clásica visión mendeliana de una disposición lineal de genes independientes. Los biólogos con visión sistémica representan el genoma como una red autoorganizadora, capaz de producir espontáneamente nuevas formas de orden.

Por su parte, los trabajos vanguardistas sobre la capacidad de ciertas bacterias de transferir genes de unas especies a otras, así como la hipótesis de la Simbiogénesis —creación de nuevas formas de vida a través de la cooperación permanente entre dos o más seres primitivos—, las teorías de la autopoiesis —propiedad de los sistemas de reproducirse y mantenerse por sí mismos — y de la autoorganización, sugieren que la evolución no puede limitarse a la adaptación de los organismos al entorno, puesto que está moldeada por una red de sistemas vivos. Así pues, como lo señaló James E. Lovelock, la evolución de los seres vivos está tan íntimamente vinculada a la de su entorno, que juntos conforman un único proceso evolutivo. De este modo, el estudio de los mecanismos que generan la diversidad biológica se está desplazando de la evolución a la coevolución, una continua danza que se desarrolla a través de la sutil interacción entre competencia y cooperación, creación y adaptación mutua.

La vida, un entramado de sistemas

Una de las características clave de la biodiversidad es su naturaleza jerárquica. En efecto, una de las propiedades sobresalientes de toda manifestación de vida es su tendencia a constituir estructuras multinivel —sistemas dentro de sistemas—. Cada una de ellas forma un todo con respecto a sus partes y es, al mismo tiempo, parte de un sistema superior. Es así como las células se combinan para formar tejidos, estos para formar órganos y estos a su vez para formar organismos, los cuales hacen parte de comunidades constituidas por muchos organismos de distintas especies, de sistemas sociales y de ecosistemas. A través de toda la —biósfera— hay sistemas vivos anidados unos dentro de otros, lo cual confirma la teoría de Goethe: «Cada criatura no es sino una gradación pausada de un gran y armonioso todo».

La ciencia ha revelado que la mayoría de los organismos no solo son miembros de comunidades ecológicas, sino que en sí mismos son también complejos ecosistemas que albergan millones de otros organismos más pequeños dotados de notable autonomía, pero integrados armoniosamente en un todo funcional. Pueden diferenciarse entonces tres tipos de sistemas vivos: organismos, partes de organismos y comunidades de organismos. Todos ellos son totalidades integradas, cuyas propiedades esenciales surgen de las interacciones e interdependencia de sus partes.

En el transcurso de millones de años de evolución, múltiples especies han ido tejiendo comunidades tan estrechas que forman un sistema semejante a un gran organismo constituido por multitud de criaturas. Así, por ejemplo, abejas y hormigas son incapaces de sobrevivir aisladamente pero, en masa, actúan casi como las células de un complejo organismo dotado de inteligencia colectiva y capacidad de adaptación muy superior a las de sus miembros individuales. Una estrecha y similar coordinación de actividades ocurre con muchas formas de —ecosistemas—mutualismo —forma de —simbiosis—simbiosis entre individuos de diferentes especies, en donde ambos se benefician y mejoran su aptitud biológica— en las que los sistemas resultantes tienen las características de un organismo único. Tal es el caso de los —líquenes—, que en realidad son el resultado de la unión de un alga con un hongo, cada uno de los cuales es incapaz de vivir por separado en las mismas condiciones en las que viven asociados.

Las comunidades ecológicas se conciben como entidades constituidas por organismos vinculados por redes, a través de relaciones nutricionales —redes tróficas— y esa concepción se ha ido ampliando a todos los niveles sistémicos, que contemplan a los organismos como redes de células, órganos y sistemas de órganos, al igual que los ecosistemas son entendidos como redes de organismos individuales. En consecuencia, los flujos de materia y energía a través de los ecosistemas se asemejan a los procesos metabólicos que tienen lugar en los organismos.

La visión de los sistemas vivos como redes, proporciona una nueva perspectiva sobre las llamadas jerarquías de la naturaleza. Dado que los sistemas vivos son redes a todos los niveles, el entramado de la biodiversidad puede verse como un conjunto de sistemas o redes que interactúan con otras redes. En otras palabras, la biodiversidad está constituida por redes dentro de redes. En cada escala y bajo un escrutinio más cercano, los nodos de una red se revelan como redes más pequeñas.

Cuanto más diverso es un ecosistema, más resistente será a la ocurrencia de perturbaciones, puesto que contendrá en su seno multiplicidad de especies con funciones ecológicas superpuestas que pueden reemplazarse parcialmente. Cuando una especie determinada es removida del sistema por una severa perturbación, como puede ser un incendio forestal, el paso de un huracán o una erupción volcánica, se rompe un vínculo de la red, pero un ecosistema diverso estará en capacidad de reorganizarse, gracias a que otros vínculos de la red podrán, al menos parcialmente, asumir la función de la especie que ha desaparecido. En otras palabras, cuanto más compleja sea la red, mayor será la complejidad de su patrón de interconexiones y, en consecuencia, mayor será su resistencia.

De los ecosistemas a los microcosmos

La biósfera está constituida por el conjunto de ecosistemas que ocupan la Tierra y conforma niveles de organización ordenados en una escala jerárquica tal, que los procesos en cada nivel están determinados por los del que está inmediatamente bajo éste y, a su vez, condicionados por los de más arriba. Toda manifestación de la vida tiende a constituir estructuras multinivel de sistemas dentro de sistemas o, en otras palabras, de redes dentro de redes.

Los biomas, también llamados paisajes bioclimáticos, áreas bióticas o zonas ecológicas, son zonas del planeta que comparten un mismo clima, lo cual se refleja en una apariencia y una composición de la vegetación similares, que suelen corresponder también a una fauna asociada particular. Por lo tanto, un bioma puede englobar un conjunto de ecosistemas característicos de una zona geográfica, es decir, es un agrupamiento de ecosistemas que tienen la misma apariencia, reciben el mismo nombre y comparten una serie de plantas y animales conspicuos y relativamente abundantes en todos ellos, como ocurre con el bioma denominado taiga, que se extiende ampliamente por las regiones septentrionales de Norteamérica, Europa y Asia, bajo condiciones climáticas de frío y escasas lluvias y que está dominado por bosques de coníferas —alerces, abetos y pinos— que superan los 40 metros de altura, tienen copas de apariencia piramidal, sus hojas tienen forma de aguja y son perennes —no pierden las hojas en otoño—. No obstante, existen diferencias florísticas y faunísticas entre las taigas de Norteamérica y Europa.

En contraste, por ecosistema, en el sentido más amplio, se entiende un complejo dinámico de comunidades vegetales, animales y microorganismos y su medio no viviente, que interactúan como una unidad funcional; por lo tanto, el término ecosistema no es equivalente al de bioma, pero se puede referir a cualquier unidad en funcionamiento a cualquier escala. En consecuencia, podría contemplar toda la biósfera, un paisaje, una isla oceánica, un bosque, un lago, una playa o, incluso, un pequeño estanque de jardín o un islote rocoso en el —litoral— .

Los ecosistemas son, entonces, espacialmente jerárquicos. Los microecosistemas se combinan para conformar un miniecosistema mayor en un área pequeña y este, junto con otros de su tamaño, lo hacen para conformar un mesoecosistema aún más grande en un área más extensa. Todos los ecosistemas mayores se combinan para formar otro aún mayor en toda una región —macroecosistema—; expandiendo la escala, todos los ecosistemas de una región o de un zona climática mayor forman un bioma y todos los biomas se combinan para constituir el ecosistema Tierra.

Cuando la atención se centra en los detalles de un sistema conformado por un conjunto de seres vivos de distintas especies, que conviven en espacios más o menos reducidos, usualmente se hace referencia al término comunidad biológica, también llamada —biocenosis—, que en últimas no es más que la red que se despliega al observar a microescala uno de los nodos de una red mayor que llamamos ecosistema. Además de tener a sus comunidades biológicas organizadas como redes alimenticias, los ecosistemas están organizados a lo largo del paisaje como una mezcla jerárquica de ecosistemas más pequeños: un mosaico de diferentes sitios con distintas comunidades biológicas y, por lo tanto, de distintos ecosistemas.

El proceso de ensamble de una comunidad biológica selecciona entre un menú de especies que tienen el potencial de encajar entre sí, porque se han adaptado unas a otras —coadaptación— a través de la evolución biológica, al haber vivido juntas en el mismo ecosistema durante miles de años. A medida que el proceso de ensamble comunitario va formando una red alimenticia, selecciona únicamente aquellas especies que encajan en la red existente.

La coadaptación, que encaja unas especies con otras, es un resultado de la coevolución —especies distintas que evolucionan juntas— y sus expresiones más evidentes son las relacionadas con la forma en que los animales se nutren de otros organismos en la red alimenticia. Por una parte, los animales se adaptan para consumir plantas u otros animales. Por otra, tienen la habilidad para esconderse o huir de los animales que se alimentan de ellos y pueden desarrollar inmunidad ante parásitos y —patógenos— que los utilizan como hospedero. La coadaptación entre depredador y presa es un juego evolutivo que nunca acaba. Los depredadores desarrollan maneras más efectivas para capturar sus presas y estas responden generando estrategias para evitar ser capturadas. Ciertas aves del bosque desarrollan una vista aguda para detectar insectos entre el follaje y los insectos evolucionan en su aspecto con colores para evitar que las aves los vean.

Las plantas no pueden correr ni esconderse, pero han encontrado otras formas para evitar ser devoradas. Muchas tienen valores nutricionales tan bajos que no vale la pena consumirlas, otras contienen sustancias químicas que las hacen indigeribles y otras son venenosas o se protegen desarrollando espinas. Algunos animales, por su parte, solucionan el problema especializándose en comer una especie particular de la planta, han evolucionado con la habilidad de neutralizar el veneno o han revestido su cuerpo con un polímero orgánico muy resistente —quitina, componente principal del exoesqueleto de insectos, crustáceos y hongos—. La coexistencia está incorporada al juego de la coevolución.

Cada ecosistema proporciona —hábitats— para las especies de animales y plantas que conforman comunidades biológicas. En un manglar hay: plantas que pueden vivir adheridas a sus troncos o en el suelo a la sombra de los mangles, microorganismos que pueden descomponer sus hojas, animales que encuentran refugio en la maraña de sus troncos y raíces, y parásitos y patógenos adaptados a cada una de las plantas y animales. Todas las plantas, animales y microorganismos de cada tipo de ecosistema forman un grupo discreto de especies coadaptadas entre sí.

Así como los procesos ecológicos operan en distintos niveles biológicos —niveles de organización de la materia— y abarcan distintas escalas espaciales, también en la dimensión temporal comprenden periodos muy contrastantes. El mundo natural varía en espacio y tiempo y esas variaciones pueden ser cíclicas, predecibles, o irregulares e impredecibles. La estacionalidad climática es, por ejemplo, una variación de un conjunto de variables del ambiente —temperatura, precipitaciones, intensidad del viento— que es cíclico y predecible, mientras que una erupción volcánica, un sismo, un incendio natural o una granizada son episodios impredecibles. A su vez, estas variaciones se caracterizan por producirse en cierta escala espacial y temporal. Las variaciones estacionales tienen una dimensión de 365 días y abarcan una gran porción del planeta, mientras que la perturbación causada por una ola contra la roca del litoral tiene una escala de segundos y afecta solo unos metros de costa.

Por otra parte, las consecuencias y la frecuencia de las perturbaciones son relativas al ser vivo que las experimenta. Mientras que árboles que viven más de 100 años podrían sufrir más de una vez en su vida los efectos de un incendio natural o de un huracán, para organismos de vida más corta, como los insectos, pueden pasar muchas generaciones entre una perturbación y otra de este tipo.

-->

Colombia es considerada como uno de los cuatro países más ricos del mundo en formas de vida, razón por la cual hace parte del reducido grupo de naciones conocidas como —megadiversas—. A pesar de que aún no existe un inventario completo de las especies que habitan nuestro territorio, las cifras más confiables de que disponemos sobre los grupos de fauna y flora mejor conocidos permiten aseverar que de cada diez especies vivientes que existen en el planeta, al menos una se encuentra en la porción continental del país. Así, según el Sistema de Información sobre Biodiversidad de Colombia y el Global Biodiversity Information Facility, nuestro país ocupa el primer lugar en cantidad de aves y de orquídeas, el segundo en anfibios, peces de agua dulce y mariposas, el tercero en reptiles y palmas, y el cuarto en mamíferos.

En cuanto a su biodiversidad marina, aunque no existen cifras confiables, también es posible que Colombia, el único país de Suramérica con jurisdicciones marítimas en el océano Pacífico y el mar Caribe y con más de 900.000 km2 de aguas territoriales y 3.152 km de línea costera, ocupe un lugar preponderante a nivel mundial. Alrededor de 120 especies de esponjas, 145 de corales, 2.250 de moluscos —caracoles, almejas, ostras, pulpos y calamares—, 270 de equinodermos —pepinos y estrellas de mar— y 2.050 de peces han sido registradas en los mares colombianos. La diversidad está relacionada con la variedad de ecosistemas y, a su vez, con la de hábitats diferentes que pueden encontrarse en cada uno de estos. Según la última versión del Mapa de Ecosistemas de Colombia (2015), las áreas continentales, insulares y marinas del país reúnen 98 grandes ecosistemas y más de 8.000 ecosistemas específicos.

Un mosaico biogeográfico y de ecosistemas

La riqueza de ambientes y de especies de fauna y flora y los patrones de su distribución dentro del territorio colombiano, son el producto de una serie compleja de acontecimientos de índole geológica y climática acaecidos en el transcurso de cientos de millones de años. Entre ellos se destaca la separación de Suramérica del supercontinente —Gondwana—, que estaba unido a las masas continentales de África, India, Madagascar y Australia hasta hace unos 92 millones de años; el aislamiento prolongado del subcontinente durante casi 90 millones de años; el levantamiento de la cordillera de los Andes, especialmente acelerado durante los últimos 20 millones de años; la formación del istmo de Centroamérica, hace entre 3 y 5 millones de años y las pronunciadas oscilaciones del clima ocurridas en el último millón de años.

Como resultado de esta historia surgió un territorio que posee una combinación de rasgos biofísicos irrepetibles en nuestro planeta: está situado en las regiones ecuatorial y tropical, prácticamente donde se conectan dos hemisferios y dos subcontinentes; tiene costas e islas sobre dos mares; sus vertientes hidrográficas fluyen hacia los océanos Pacífico, Atlántico y al mar Caribe; está surcado por tres ramales de la cordillera andina, cada uno con amplios gradientes altitudinales de temperatura y pluviosidad, separados por grandes valles; posee elevaciones montañosas más o menos aisladas de la cordillera y cuenta con extensas planicies de sabanas, selvas y humedales.

De acuerdo con la clasificación biogeográfica de América Latina, realizada por el naturalista argentino Juan J. Morrone y sustentada en buena parte en los trabajos del reconocido biogeógrafo colombiano Jorge «el Mono» Hernández, en Colombia confluyen dos grandes regiones, la Neotropical y la Andina, que comprenden, a su vez, 10 provincias y no menos de 99 distritos, enclaves o unidades biogeográficas menores.

Cada una de las provincias biogeográficas y sus enclaves menores albergan ciertos elementos de fauna y flora que no se encuentran en otros lugares, debido a que representan espacios en los que, en el pasado, prevalecieron o todavía prevalecen condiciones climáticas, topográficas, edáficas —relacionadas con el suelo— o de otra índole, que han promovido la aparición de especies propias y el asentamiento de otras adaptadas a esas condiciones particulares, con respecto a las áreas circundantes.

Así, por ejemplo, la Sierra Nevada de Santa Marta, la montaña costera más alta del mundo, es un enclave particular de la Provincia Biogeográfica de Maracaibo, rodeado por planicies bajas con clima seco y cálido. Debido a su aislamiento de los bosques y páramos andinos, en las zonas altas de este macizo montañoso se han originado 16 especies de ranas, 9 de reptiles, 14 de aves y un centenar de plantas endémicas.

En Colombia se ha reconocido casi un millar de tipos distintos de vegetación terrestre, cada uno de los cuales se caracteriza por una apariencia y una composición particulares de plantas. La mayoría de esos conglomerados de vegetación están concentrados en la Región Andina, con 596, seguida por la Caribe, con 130, la Amazonia, con 120 y la vertiente del Pacífico o Chocó Biogeográfico, con 86. A una escala de mayor detalle, en cada uno de ellos, pueden encontrarse diversos hábitats y microhábitats que albergan infinidad de microcosmos de vida.

En ese complejo mosaico de paisajes, provincias y enclaves biogeográficos, ecosistemas y tipos de vegetación, las evidencias sugieren que las mayores concentraciones de especies ocurren principalmente a lo largo del —piedemonte— y en las estribaciones bajas de las cordilleras, entre los 500 y los 1.200 metros de altitud sobre el nivel del mar. Dado que existe una marcada relación entre la riqueza de especies y la pluviosidad —a mayor humedad mayor diversidad biológica—, dicho intervalo de altitud coincide generalmente con los mayores niveles de precipitación y es, precisamente, en esa franja donde suele desarrollarse el cinturón inferior de bosques nublados. A medida que se asciende, la riqueza de especies tiende a disminuir notoriamente. La misma tendencia, aunque menos pronunciada, se observa cuando se desciende hacia las llanuras basales y los valles.

A pesar de que son los ecosistemas húmedos tropicales los que concentran la mayor riqueza de especies, es importante resaltar que aquellas áreas que quizás no se destacan por su exuberancia y su variedad de seres vivos, como las zonas áridas o semidesérticas y los páramos de la alta montaña, sí sobresalen por su singularidad, puesto que muchas de ellas albergan una proporción elevada de endemismos. Así, de un total de 3.380 plantas vasculares registradas en los páramos colombianos, alrededor de 1.300, o sea el 38%, son endémicas; lo mismo ocurre con la mayoría de las ranas que se encuentran allí.

En el desértico cañón del río Chicamocha, enclavado en la porción más ancha de la Cordillera Oriental colombiana, donde la vegetación es escasa y —achaparrada—, crece exclusivamente una de las 310 especies sobrevivientes en el mundo del grupo de las cícadas —plantas que dominaron la vegetación de la Tierra hace más de 200 millones de años—. También son endémicas de este cañón tres de los 40 cactus del género Melocactus existentes en el mundo, vulgarmente conocidos como cojines de suegra, la ceiba barrigona, tres especies de plantas medicinales del género Salvia, una especie de pájaro cucarachero y el colibrí vientricastaño.

Un país anfibio

La inmensidad del Cosmos contiene gran cantidad de agua, ya sea congelada en cometas, —exoplanetas— y lunas del Sistema Solar como Europa y Encelado, o en forma de vapor en las descomunales nubes interestelares de gas. Sin embargo, la Tierra es, hasta ahora, el único lugar conocido que la contiene en estado líquido, condición indispensable para la presencia de la vida.

Desde hace casi 4.000 millones de años, el agua de nuestro planeta fluye en un ciclo que sustenta a todos y cada uno de los seres vivos y conecta los sistemas ecológicos en todas sus escalas. Es el líquido que une el entramado de la vida, transporta sedimentos y nutrientes y es uno de los vehículos principales para la dispersión de semillas y de muchos organismos acuáticos.
Colombia es, a nivel global, un país privilegiado en cuanto a disponibilidad de agua. No obstante, la distribución geográfica de las precipitaciones dista mucho de ser homogénea, pues depende de la localización geográfica, de la dirección de los vientos, de la cercanía al mar y del relieve del terreno, entre otros. Así como existen regiones supremamente lluviosas, como la vertiente cordillerana hacia el Pacífico y el —piedemonte— amazónico de la cordillera Oriental, donde se registran más de 7 litros de lluvia anualmente, las hay también en extremo secas, como la parte norte de la península de La Guajira y algunos valles encañonados de la región Andina, donde no se contabiliza más de medio litro de agua por metro cuadrado al año.

Las precipitaciones anuales alcanzan en promedio unos tres litros por metro cuadrado. Luego de descontar la que se evapora y regresa a la atmósfera, la que se infiltra en el subsuelo y la que se almacena en lagos, embalses, ciénagas y pantanos, queda una cantidad considerable que da origen a multitud de arroyos y ríos que discurren por todo el territorio, cuyo caudal permanente es de alrededor de 67.000 m3 por segundo, cifra que es seis veces superior al promedio mundial.

Desde las altas montañas, las aguas descienden hacia las planicies por cinco vertientes principales —Caribe, Pacífica, Catatumbo, Orinocense y Amazónica— y a su paso van moldeando, conformando y alimentando diversos cuerpos de agua que retienen el líquido temporalmente, antes de que se evapore o se reincorpore al cauce que lo conduce hacia el mar. El 24% del agua que fluye por los ríos colombianos desemboca en el mar Caribe, un 10% en el océano Pacífico y un 66% en el océano Atlántico.

Se estima que un poco menos del 2% del agua que discurre por la superficie de Colombia —escorrentía—, es decir unos 130.000 m3, se almacena temporalmente en lagos, ciénagas, pantanos y otros tipos de —humedales—. Un estudio reciente del Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (2016) determinó que existen en el territorio colombiano más de 48.000 humedales de 50 tipos distintos, de acuerdo con sus rasgos morfológicos, hidrológicos y de vegetación, los cuales ocupan una superficie total cercana a los 30 millones de hectáreas y conforman un complejo entramado donde la biodiversidad se manifiesta profusamente.

Dado que en la mayoría del territorio colombiano la pluviosidad muestra una marcada estacionalidad anual, con periodos más o menos prolongados de sequía y de lluvias, los caudales de los ríos suelen oscilar ostensiblemente y cierto tipo de —humedales— , como los de las sabanas inundables de la Orinoquia, las ciénagas de las llanuras del Caribe, las várzeas —bosques amazónicos inundados por ríos de aguas turbias— y los igapós —bosques amazónicos inundados por ríos de aguas negras o de tonalidad rojiza—, amplían o reducen su extensión durante el año.

Dos mares, dos mundos

A pesar de su cercanía y de que estuvieron comunicados hasta hace unos tres millones de años, el Pacífico Oriental Tropical y el mar Caribe representan en la actualidad dos ámbitos muy distintos desde el punto de vista ecológico y biogeográfico. El Caribe es un mar cálido, con mareas apenas perceptibles de 30 centímetros entre los niveles de bajamar y pleamar y sus aguas son por lo general claras y —oligotróficas— —con bajas concentraciones de nutrientes—. El Pacífico, en cambio, tiende a ser más frío, sus mareas son amplias, con intervalos hasta de 4,5 metros entre —bajamar— y —pleamar— y la mayor concentración de nutrientes en sus aguas se refleja generalmente en su reducida transparencia y mayor abundancia de recursos pesqueros. Estas diferencias, además, encuentran su expresión en la configuración de las costas, en la presencia de ciertos hábitats particulares, en la composición y coloración de las playas, en el clima y en la identidad de la fauna y la flora marinas. Con tal variedad de condiciones ambientales, no resulta exagerado asegurar que en los mares colombianos está representada la mayoría de los hábitats marinos tropicales del mundo y que en ellos se aloja, en conjunto, una de las mayores riquezas de especies marinas.

Desde su separación definitiva, hace tres millones de años, la fauna y la flora marina del Pacífico y del Caribe emprendieron caminos evolutivos independientes a cada lado del istmo y fueron sometidas a procesos de extinción y —especiación— diferenciados, de acuerdo con las condiciones biogeofísicas imperantes en uno u otro lado. Como resultado, menos del 8% de la fauna marina que actualmente vive en ambos lados se puede considerar idéntica —especies anfiamericanas—.

MICROECOSISTEMAS DE COLOMBIA

Son bien conocidas las circunstancias que en el pasado más o menos remoto y en los tiempos actuales, han forjado la configuración del complejo rompecabezas geográfico-ecológico que es Colombia, cuyas piezas, al encajar, explican por qué en nuestro territorio la biodiversidad se manifiesta en grado superlativo.

En Colombia confluyen una serie de provincias y enclaves biogeográficos, existe un centenar de grandes ecosistemas y hay más de 8.000 ecosistemas específicos y 50 tipos distintos de humedales, donde habitan cantidades extraordinarias de especies de aves, anfibios, reptiles, peces, mariposas, orquídeas, palmas y otros grupos de plantas y animales. Todo esto nos deja la sensación de que se trata de un lugar excepcional del planeta en términos de la profusión de paisajes y formas de vida que se encuentran, pero no alcanza a conducirnos a una visualización de los infinitos mundos que se esconden en cualquier rincón de la vasta geografía de este país —megadiverso—, y menos aún, de las intrincadas relaciones que hay entre ellos.

Ese universo que está presente en los detalles y del que casi nunca nos percatamos, es el soporte de la gran diversidad de la naturaleza de Colombia. Conocerlo, comprender su variedad y complejidad y entender que es un ser vivo compuesto por infinidad de partes que dependen unas de otras, necesariamente nos llevará a encontrar la mejor manera de conservarlo para velar por un mejor futuro para el planeta.

En el complejo entramado de la —biósfera—, la escala depende del nivel de detalle que se puede percibir. Vamos a suponer que observamos un sector de los Llanos Orientales en la Orinoquia colombiana, donde se entremezclan pastizales con matorrales y zonas boscosas conocidas como matas de monte. A gran escala, nos parece un paisaje homogéneo y uniforme y, dado que sabemos que existen vínculos de energía y materia entre estos ecosistemas, mentalmente los agrupamos en un ecosistema nuevo de orden superior y de mayor tamaño, al que llamamos sabana boscosa o sabana arbolada. Entonces, los sistemas mayores representan mosaicos de asociaciones de ecosistemas menores vinculados entre sí.

Lo mismo ocurre, pero en sentido inverso, si acercamos la escala y nos adentramos en una mata de monte, podemos apreciar que en un determinado sector el estrato arbóreo está dominado por palmas reales e higuerones o matapalos, en otro por camajones y cachicamos y en el de más allá por totumos, cargaderos y chaparros. También vemos que en alguna parte del sotobosque —conjunto de arbustos, hierbas y matorrales que crecen debajo de los árboles— dominan las piñuelas y en otra los platanillos o algunas melastomatáceas. A escala aún más detallada, podemos descubrir que sobre los troncos de los árboles elevados desfilan hordas de hormigas y crecen musgos, líquenes, orquídeas y balazos, que las hojas de un arbusto del sotobosque sirven de lugar transitorio para una congregación de avispas, o que miríadas de chinches de color rojo rodean las semillas de camajón esparcidas por el suelo. Pronto nos percatamos de que el fragmento boscoso de la sabana alberga un universo de pequeños sistemas acoplados unos con otros, que forman un todo más complejo.

Aquí, se presentan a microescala unas muestras de muchos de esos microcosmos escondidos en los ecosistemas mayores del territorio continental colombiano. Son unas cuantas puntadas seleccionadas de entre el complejo entramado de la biodiversidad de un país —megadiverso—, que dan testimonio de la inmensidad del todo.

Un ecosistema en cada árbol

Los bosques tropicales se caracterizan por una diversidad sin par de formas de vida. En una sola hectárea de bosque húmedo tropical pueden encontrarse más de 300 especies diferentes de árboles y en un solo árbol se pueden contabilizar hasta medio centenar de especies distintas de plantas que crecen sobre su tronco y sus ramas. Existen alrededor de 30.000 plantas —epífitas— en todo el mundo, pertenecientes a 83 familias, y más de la mitad se encuentran en los bosques tropicales de América. Aparte de —líquenes—, musgos y helechos, por su abundancia sobresalen las orquídeas, las bromeliáceas, las cactáceas y las aráceas —familia de los anturios, balazos y filodendros—.

Prácticamente todos los árboles de mayor porte en cualquier bosque tropical albergan epífitas. Sin embargo, cuanto mayor es la pluviosidad del área o la humedad dentro del bosque, mayores son su abundancia y su diversidad. Así, en las selvas del piedemonte andino y del Chocó Biogeográfico, donde la pluviosidad supera los 5 litros por metro cuadrado al año, pero también en los bosques nublados de la Región Andina, donde la neblina casi permanente y el agua que escurre del techo del bosque mantienen todo el tiempo un ambiente húmedo, la riqueza de epífitas puede representar hasta el 30% de la diversidad florística del área, y su —biomasa—, en casos extremos, puede ser equiparable a la del follaje del resto de la vegetación. Se estima que en los bosques del Chocó Biogeográfico están presentes alrededor de 3.000 epífitas, o sea el 10% de las existentes en el mundo; estas también se encuentran, aunque en menor grado, en zonas menos húmedas, e incluso donde existe una marcada estacionalidad, con sequías que pueden durar hasta seis meses, como ocurre en la mayoría de los bosques secos tropicales, en los que los árboles pierden sus hojas en la época seca.

Las epífitas añaden una nueva dimensión a los bosques, puesto que crean otros nichos ecológicos que pueden ser ocupados por una amplia variedad de especies. En un solo árbol es posible que existan diversos microclimas y, consecuentemente, microambientes propicios para el desarrollo de diferentes epífitas, desde el entorno húmedo, frío y oscuro de las partes bajas del tronco, hasta las más iluminadas, secas y cálidas ramas del dosel.

El epifitismo representa una estrategia de las plantas para acceder a condiciones de luz solar más favorables, puesto que en las ramas y partes altas del tronco reciben más radiación que la que pueden captar si viven sobre el suelo. También evitan la competencia por el espacio disponible sobre la tierra y no tienen que gastar energía para crecer hacia lo alto. La reproducción también se beneficia al vivir cerca del dosel, pues el viento, los insectos y las aves, cuya intensidad y presencia en las partes altas es mayor, juegan un papel importante en la fertilización y en la dispersión de las esporas y semillas. En la medida en que una cantidad mayor de animales entra en contacto con las epífitas, aumenta la probabilidad de que estas sean polinizadas y sus semillas distribuidas. No obstante, son tantos los retos que surgen con ese estilo de vida, que sus posibilidades de éxito podrían ponerse en duda, pero al observar los troncos y ramas de los árboles de los bosques de niebla o de las selvas del Chocó, repletos de musgos, bromelias, anturios, helechos y orquídeas, no cabe la menor duda de que definitivamente es una de las estrategias más exitosas de la vida vegetal.

Como no disponen de suelo, las epífitas deben encarar el problema de captar eficazmente el agua y los nutrientes, por lo cual suelen desarrollar densos sistemas radiculares con una gran área superficial que les permite captar la lluvia. Dado que puede haber periodos prolongados de sequía, ciertos cactus y algunas orquídeas almacenan agua en sus tallos que, en el caso de estas, adoptan forma de —bulbo—. Las bromelias y otras orquídeas disponen sus hojas en forma de roseta, que actúa como embudo para captar el líquido y concentrarlo cerca de las raíces. Especies de orquídeas, filodendros y anturios engrosan sus raíces y las cubren con una epidermis esponjosa que se satura de agua. También es importante captar nutrientes, cuyo suministro se garantiza, en parte mediante el agua lluvia que escurre por las ramas y el tronco del árbol anfitrión, y en parte con el polvo, las heces de aves, murciélagos y lagartijas, la hojarasca y los cadáveres de insectos que caen de lo alto del bosque y quedan atrapados en las oquedades y grietas de la corteza del árbol o en las raíces de las epífitas.

Las llamadas pseudoepífitas —plantas que crecen en el suelo pero trepan como enredaderas sobre troncos y ramas—, como algunos anturios, las —lianas— y la orquídea de la vainilla, no abandonan la seguridad nutritiva que les proporciona el suelo, pero aprovechan el sustrato que les brindan los troncos de otras plantas, para trepar hasta alturas considerables. A su vez, las denominadas hemiepífitas adoptan una estrategia inversa, pues germinan y crecen inicialmente como epífitas sobre la corteza de un árbol y, posteriormente, producen raíces que alcanzan el suelo, como lo hacen los llamados matapalos o higuerones, los filodendros y los balazos. Las plantas parásitas o muérdagos desarrollaron una estrategia mucho más radical y abusiva, que consiste literalmente en robar los nutrientes y el agua del líquido que circula por el tejido vascular del árbol que las hospeda. Aunque por lo regular no hacen parte de la flora epífita y crecen comúnmente sobre leños y árboles caídos, en las selvas húmedas es común encontrar hongos xilófagos —degradadores de madera— adheridos a los troncos de árboles aún vivos. Entre ellos se destacan los del género Ganoderma, de color marrón cobrizo y en forma de cornisa.

El árbol anfitrión representa casi siempre un sustrato incierto para las epífitas; puede experimentar un crecimiento muy lento, desarrollar nuevas frondas que bloqueen el paso de la luz o desaparecer repentinamente al quebrarse una rama o al caer. Como respuesta a esto, muchas epífitas crecen con rapidez, maduran precozmente, producen abundantes semillas y se asocian con micorrizas —un tipo de hongos— que les suministran nutrientes y aceleran la germinación de las semillas.

La mayoría de las epífitas son poco selectivas en cuanto a la escogencia de los hospederos, pero algunas tienen claras preferencias por ciertos árboles. La cantidad y diversidad de epífitas está determinada por el grado de humedad, la textura de la corteza, y el diámetro y la inclinación de las ramas. La composición de estas cambia generalmente desde la base del árbol hasta la parte más alta y genera una estratificación vertical que le añade complejidad estructural al bosque y permite que la fauna disponga de nuevos recursos en los diferentes pisos del mismo. Algunas tienen requerimientos fisiológicos específicos, como ciertos anturios y orquídeas que no toleran la luz solar directa, por lo que prefieren asentarse en los estratos medios y bajos para proteger su aparato fotosintético.

A excepción de los —líquenes—, los musgos y los helechos, las epífitas desarrollan flores para reproducirse y deben competir por los —polinizadores— —abejas, abejorros, mariposas, colibríes— no solo entre sí, sino también con las flores de los árboles y de las plantas del —sotobosque— y, para llamar su atención, sus flores, además de vistosas, secretan néctares con gran calidad energética o producen aromas fuertes. Quizás por la escasez de —polinizadores— en los estratos intermedios del bosque, son pocas las epífitas que producen frutos. Su diseminación tiene lugar más bien mediante diásporas muy pequeñas, como las de los helechos y las orquídeas, o semillas plumosas o aladas, como las de las bromelias, que al ser dispersadas por el viento, tienen mayor probabilidad de asentarse sobre otro árbol.

Cada epífita, de por sí, constituye un microhábitat en el cual puede haber una red alimenticia de hongos, insectos, arañas y otros organismos. Las no vasculares, como los líquenes y los musgos, que a veces forman densos tapetes que forran los troncos y las ramas y donde se acumula gran cantidad de materia orgánica, suelen albergar muchos insectos, incluyendo hormigas, ácaros, escarabajos, orugas, avispas y arañas. Cuando estos mueren, contribuyen con nutrientes y minerales para su subsistencia.

En los bosques, los árboles de mayor porte proporcionan microhábitats para una gran variedad de plantas y animales: pájaros carpinteros, tucanes, murciélagos, geckos, ranas, serpientes arbóreas, ciempiés, hormigas, termitas, avispas, polillas, orugas, cucarachas, arañas y babosas, entre otros, encuentran refugio y sitio para reproducirse en huecos, oquedades, rajaduras o hendiduras de sus troncos, mientras que en las ramas altas anidan o hacen percha diversas aves.

Los árboles hospederos y sus epífitas también suministran alimentos en forma de —néctar—, —polen—, savia, exudados, frutas, semillas y hojas para un sinnúmero de animales, los que, a su vez, son alimento de otros animales. De esa manera, se forma un complejo entramado de relaciones tróficas entre los distintos organismos que utilizan permanente o temporalmente toda la gama de recursos que pueden encontrarse en un árbol y conforman un ecosistema inmerso dentro del ecosistema mayor del bosque.

El microcosmos de las bromelias

Las bromelias o bromeliáceas —piñas, puyas, cardos, quiches, chupayas, barbas de viejo— constituyen una familia de plantas vasculares originarias de Suramérica, distribuidas casi exclusivamente en las regiones tropicales y subtropicales del Nuevo Mundo. A ella pertenecen unas 3.100 especies, pero los mayores centros de diversidad son las selvas húmedas de las costas de Brasil, las vertientes andinas de Perú, Ecuador y Colombia y el Chocó Biogeográfico, incluyendo el sur de Centroamérica. En Colombia se han registrado unas 500 especies, de las cuales 190 se consideran endémicas.

Las bromeliáceas tuvieron su origen aparentemente en los afloramientos de las antiquísimas formaciones rocosas del Escudo Guayanés, provincia geológica que abarca parcialmente territorios de las Guayanas, Brasil, Venezuela y Colombia, hace alrededor de 100 millones de años. En esa región húmeda y de suelos poco fértiles empezaron a diversificarse y más tarde, hace unos 16 millones de años, iniciaron su expansión geográfica hacia otras regiones tropicales y subtropicales de América, y probablemente también llegaron a África.

La prodigiosa radiación adaptativa de este grupo de plantas parece haber ocurrido a medida que se levantaba la Cordillera de los Andes. Se pueden encontrar sobre el suelo, sobre rocas —epilíticas— o como epífitas, desde el nivel del mar hasta altitudes por encima de 4.000 metros, tanto en zonas secas como húmedas y en lugares muy iluminados o con poca luz. Sin embargo, fueron dos las adaptaciones anatómicas básicas que resultaron cruciales para que las bromeliáceas invadieran prácticamente todos los biomas terrestres de América tropical y subtropical.

La primera fue el desarrollo de hojas engrosadas en la base y dispuestas en forma de roseta, una fórmula perfecta para prescindir del suelo como fuente de agua y de nutrientes. Las rígidas hojas curvadas hacia arriba conforman una especie de vasija que capta y retiene el agua lluvia y colecta la hojarasca y los nutrientes que caen desde lo alto del bosque o que llegan con el viento. La epidermis de la base de las hojas está también modificada con estructuras llamadas tricomas para absorber el agua, mientras que las raíces solo sirven como estructuras de anclaje al sustrato. Si bien esta estrategia funciona en áreas donde las precipitaciones están distribuidas de manera relativamente homogénea a lo largo del año, no le permite a la planta sobrevivir a periodos de sequía muy prolongados. Es por ello que su distribución está restringida a zonas de alta —pluviosidad—, a partir de 1.000 a 1.500 mm de lluvia anual, donde no se presentan sequías prolongadas.

Entre las axilas de las hojas de estas bromelias se forma una cisterna o estanque que permite el desarrollo de microambientes, en los que el agua acumulada —hasta 8 litros en las especies de mayor tamaño— y la hojarasca favorecen el crecimiento y desarrollo de gran variedad de organismos. En los pequeños ecosistemas o microcosmos que se forman en las cisternas de las bromelias, denominados fitotelmatas, proliferan hongos y algas adheridos a las hojas, y mosquitos, libélulas y otros insectos ponen sus huevos. Entre la roseta de hojas hacen su guarida arañas, grillos, chinches, hormigas, ácaros, lombrices, ciempiés y cucarachas, que son buscados por ranas, salamanquejas, cangrejos y otros depredadores. Las heces producidas por todos esos organismos también se acumulan en las cisternas y constituyen una importante fuente de nutrientes para la bromelia.

El agua de las cisternas sirve de salacuna para los renacuajos de las ranas dardo o kokoi, especialmente comunes en los bosques húmedos del Chocó y del piedemonte de las cordilleras. La hembra pone sus huevos sobre la hojarasca o en las oquedades del suelo, y cuando los renacuajos salen del huevo, ella les permite cabalgar sobre su lomo hasta una bromelia epífita donde los abandona. Allí, protegidos de los potenciales depredadores, se alimentan de la materia orgánica acumulada y de larvas de insectos.

En ambientes secos, donde el almacenamiento de agua y nutrientes no está siempre garantizado, las bromelias desarrollaron una adaptación diferente, específicamente las especies que pertenecen a la subfamilia Tillandsioideae, que consiste en hojas suculentas recubiertas por pelillos o tricomas especializados en absorber agua y humedad del aire. Algunas bromelias del género Tillandsia optaron por establecer una estrecha relación —simbiótica— con ciertas especies de hormigas, pues poseen cámaras interconectadas por orificios y túneles donde se alojan colonias que no perjudican a la planta hospedera. Las hormigas retribuyen el favor defendiendo la planta contra insectos herbívoros que podrían consumir sus hojas, a la vez que los desechos de la colonia son una fuente importante de nutrientes, de manera que esta puede vivir como epífita, prescindiendo del suelo.

Ciertas especies de bromelias del género Navia, que viven ancladas a las rocas de los escarpes de los cerros tabulares o tepuyes y cerros en forma de domos del Escudo Guayanés, tienen una estrategia intermedia o combinada. Puesto que son de tamaño pequeño y no viven como epífitas bajo el dosel del bosque, sino en espacios más abiertos sobre rocas que se recalientan durante el día y pierden fácilmente la humedad, han adoptado un estilo de vida gregario, es decir, viven en estrechas agrupaciones de decenas y hasta cientos de individuos, de forma que optimizan la interceptación de partículas del aire y mantienen por más tiempo la humedad entre sus rosetas y en los espacios entre un individuo y otro. En ese microambiente creado por las colonias de Navia, encuentran refugio y alimento diversos insectos, ranas y lagartijas.

A través de todo su ámbito de distribución geográfica, las bromelias cuentan con una amplia variedad de modos de polinización. La mayoría lo hace con el concurso de colibríes, en algunas intervienen murciélagos e insectos y en otras ocurre —autopolinización— o autogamia, donde el polen es transferido al estigma de la misma flor. Por ello, las bromelias han desarrollado un despliegue floral con gran diversidad de formas, colores y esencias, cuyo objetivo es atraer a los —polinizadores—, que son generalmente recompensados con una dosis de néctar. De los colibríes y murciélagos que liban sus flores, se aprovechan pequeños ácaros, similares a las garrapatas, para transportarse de una flor a otra, donde se reproducen y alimentan de polen y néctar.

En suma, las bromelias son universos miniaturizados, microcosmos muy particulares, que contribuyen de manera considerable a la biodiversidad de los bosques y de muchos otros ecosistemas terrestres, a lo largo y ancho del territorio colombiano.

Las orquídeas, seducción y engaño

Las orquídeas son el grupo más diverso de plantas con flor —fanerógamas— en el mundo, con más de 18.000 especies, y se estima que todavía puede haber entre 10.000 y 12.000 por descubrir. Muchas orquídeas son endémicas de áreas y hábitats muy particulares, como puede ser un determinado valle o un cañón enclavado en la Cordillera de los Andes o un afloramiento rocoso del Escudo Guayanés. Con más de 4.000 especies registradas, de las cuales 1.543 son endémicas, Colombia ocupa uno de los primeros lugares en riqueza de orquídeas. La Región Andina del país se destaca como uno de los principales centros de diversidad de orquídeas en el mundo.

Este grupo de plantas ha experimentado una prodigiosa radiación evolutiva plagada de adaptaciones y estrategias de supervivencia supremamente refinadas. Algunas crecen sobre el suelo y otras sobre sustratos rocosos, pero la mayoría, cerca del 70%, son epífitas. Para enfrentar los retos que implican estos estilos de vida, han desarrollado adaptaciones muy eficaces, como las raíces con gran superficie para la rápida absorción de agua y nutrientes, incluso del aire, y las hojas carnosas o con la base en forma de —bulbos— para almacenar líquido y soportar las épocas de sequía.

Podría pensarse que una de las razones por las que las orquídeas son tan exitosas radica en que un solo fruto, en forma de cápsula, puede producir cientos de miles de diminutas semillas que parecen polvo, las cuales son diseminadas por el viento a grandes distancias. Sin embargo, para su germinación, las semillas requieren de nutrientes que les suministra un hongo microscópico formador de micorriza —simbiosis entre un hongo y las raíces de una planta—. Como excepción, unas pocas de ellas, como la vainilla, producen frutos carnosos que se fermentan sin desprenderse de la planta y liberan fragancias que atraen a murciélagos y aves que se encargan de dispersar sus semillas.

Sin embargo, la principal responsable de la enorme diversidad de especies de orquídeas que hay es la refinada relación que estas han establecido con los animales polinizadores, especialmente insectos, relación que en muchos casos está plagada de argucias y engaños que sirven a los intereses de las orquídeas, para favorecer la —polinización cruzada— o transporte del polen de una planta a otra, la cual promueve la diversidad genética en el interior de las poblaciones. Esta relación se remonta al menos 20 millones de años, como lo testimonia el hallazgo de polinias —saquitos que contienen el polen— adheridos a una abeja extinta en una pieza de ámbar encontrada en República Dominicana.

La flor de las orquídeas consta de cinco partes simples, tres —sépalos— y dos —pétalos—, y de dos partes compuestas, el —labelo— y la columna, estas últimas como estructuras claves para la polinización. El labelo actúa como una plataforma de aterrizaje para los insectos y propicia la permanencia de estos el tiempo suficiente para que el polen se pegue a su cuerpo y pueda ser transportado hacia otra flor. La columna, por su parte, recibe el polen adosado al insecto que proviene de otra flor. Al contrario de lo que ocurre en la mayoría de otras plantas con flores, el polen de las orquídeas no se encuentra libre, sino agrupado en dos polinias que están impregnadas de un líquido viscoso que se adhiere al cuerpo o a la probóscide de los insectos. Las polinias evitan que por sí solo, o por acción del viento, el polen se disperse de una flor a otra, por lo que requieren siempre de la mediación de un polinizador para garantizar la reproducción sexual.

Para que la estrategia sea exitosa, los polinizadores deben visitar las flores de manera regular y permanecer en ellas un tiempo suficiente. Todo depende, en primera instancia, de que los animales puedan reconocer las flores desde una cierta distancia y de que se vean estimulados para visitar durante un cierto tiempo las flores de una misma especie. Por lo tanto, las flores deben tener atributos atractivos, como polen y néctar nutritivos, y señales de reclamo, como olores, formas y colores, además de polinias adherentes. La recompensa a los polinizadores, por parte de las orquídeas, debe reforzar la conducta de aquellos. Por eso, muchas orquídeas han especializado la forma y estructura de sus flores para atraer una sola especie de insecto, lo cual asegura una transferencia más eficiente de polen.

De esta manera, las flores de las orquídeas tienen formas y colores tan variados, según se trate de atraer determinadas especies de abejas, avispas, moscas, mariposas, polillas, colibríes o murciélagos para la polinización. Esa relación de colaboración aparentemente armónica se ve traicionada por parte de un tercio de las especies de orquídeas, que basan su polinización en la «decepción alimenticia» y el engaño. Estas orquídeas se ahorran el costo metabólico de producir néctar y aumentan las probabilidades de polinización mediante trucos visuales, aromáticos, táctiles o los tres a la vez. En muchas especies, el insecto es atraído por la fragancia, pero no encuentra el preciado néctar y se va frustrado a buscar otra flor que le sea más generosa, pero sigue desengañándose. No obstante, la atracción que ejerce la fragancia es tan fuerte que sigue visitando flores; de esa manera, la orquídea asegura el intercambio del polen, minimizando la —autopolinización—.

Algunas especies atraen a las abejas con la promesa de alimento, imitando el aspecto de las flores productoras de néctar de plantas muy distintas; otras, como las del género Dracula, seducen a los mosquitos con un arsenal de hedores desagradables; otras asumen formas que imitan nidos de insectos que prometen refugio y otras, como algunas del género Oncidium, cuando son movidas por la brisa, imitan a las abejas macho en vuelo, lo que incita a las verdaderas abejas a iniciar un combate contra los intrusos, que lleva a la polinización.

Pero, sin duda alguna, la artimaña más refinada y vil de todas es la de aquellas orquídeas que prometen sexo. Ciertas especies mimetizan la forma y el olor de las hembras de abejas, avispas o moscas y son polinizadas cuando los machos tratan de aparearse con la flor —pseudocopulación—. La abeja macho se posa sobre el labelo e intenta copular, empujando los órganos reproductores y entonces las polinias quedan adheridas a su cuerpo. El engaño funciona y la frustrada abeja sale volando en busca de otra abeja hembra, pero puede resultar nuevamente cautivada por las artimañas de otra flor y se cumple así el cometido de la orquídea.

Las complejas estrategias de —polinización— de las orquídeas han dado origen a serios cuestionamientos por parte de los biólogos evolucionistas: ¿cómo es posible que la selección natural favorezca tales complicaciones innecesarias?, ¿por qué no todas las orquídeas se acogen a la estrategia polinizadora más sencilla de recompensar a sus polinizadores con néctar? Si lo único que ganan los polinizadores estafados es frustración, ¿por qué la selección natural no ha eliminado a esos insectos incautos? El biólogo evolutivo John Alcock propuso dos explicaciones al hecho de que ciertas orquídeas no ofrezcan la recompensa del néctar. La primera es que la recompensa incita a los polinizadores a que permanezcan más tiempo revoloteando y se posen sobre otras flores de la misma planta, produciendo así endogamia —cruzamiento entre dos individuos con una ascendencia común—, lo cual va en contra de los intereses de la orquídea, ya que se producen semillas de peor calidad. En contraste, la exogamia —cruzamiento entre individuos no estrechamente emparentados— aumenta el vigor y la variedad de la progenie, lo que mejora su capacidad de supervivencia. De esa manera, la frustración sexual del insecto engañado hace parte de la estrategia reproductiva de la orquídea.

La otra explicación del por qué muchas orquídeas escatiman la recompensa podría estar relacionada con los beneficios de fomentar la relación con un único y fiel polinizador. El néctar, además de ser metabólicamente costoso para la flor, suele atraer a muchos animales diferentes y puede causar demasiado tráfico que tal vez no asegure la transferencia del polen al lugar correcto. Por el contrario, si la flor produce un aroma que solo atrae a los machos de una especie concreta de insecto, es más probable que su polen acabe en el estigma de otra orquídea de la misma especie.

Emblemáticos anfitriones del páramo

Los páramos son el bioma característico de la alta montaña, entre 3.000 y 4.700 metros sobre el nivel del mar, en la zona tropical de los Andes —norte de Perú, Ecuador, Colombia y Venezuela— y en las zonas más elevadas de las montañas de Costa Rica. Los páramos son ambientes relativamente inhóspitos, con grandes fluctuaciones diarias de temperatura, que pueden ir desde 25 °C en el día hasta -6 °C en la madrugada.

La fisionomía característica de los páramos es la de extensos pajonales amarillentos salpicados de matorrales aislados y de unas plantas extrañas con rosetas grandes, de color gris plateado, comúnmente llamadas frailejones, que son un grupo de plantas endémicas del trópico andino, constituido por alrededor de 140 especies, la mitad de ellas presente en Colombia. A excepción de algunos páramos de la Cordillera Occidental de Colombia y de los de Costa Rica, los frailejones son, más que cualquier otro tipo de plantas, los elementos más simbólicos y emblemáticos del páramo.

La mayor diversidad de estas plantas se encuentra en los páramos de Venezuela y de la Cordillera Oriental colombiana. Unas pocas especies tienen distribución amplia y se las puede encontrar en varios páramos, pero la mayoría son endémicas de áreas geográficas muy restringidas, es decir, prácticamente en cada páramo existen una o más especies que no se encuentran en otro lugar. Tal grado de endemismo radica posiblemente en la poca capacidad de las semillas para diseminarse a grandes distancias, a lo cual se añade que la reproducción de la mayoría de los frailejones es muy lenta. Por lo tanto, los valles y las zonas bajas que separan los páramos pueden ser barreras eficaces para el flujo genético, lo que significa que unas poblaciones pueden permanecer aisladas de otras por tiempo prolongado. La gran radiación evolutiva de los frailejones, como la de muchas plantas y animales de los páramos, debió de ocurrir principalmente en el transcurso de los últimos 3 millones de años, impulsada por las marcadas oscilaciones climáticas del Pleistoceno, al ritmo de las cuales las áreas de páramo se constreñían en las fases cálidas y se dilataban en las frías.

Los frailejones, que pueden alcanzar alturas de hasta 3 metros, poseen en la parte más alta del tallo una roseta de hojas lanceoladas recubiertas por una densa capa de vello y su tallo, por lo general, está literalmente forrado por capas superpuestas de hojas marchitas que lo aíslan de las bajas temperaturas, evitando así el daño de los tejidos internos por congelamiento de los líquidos.

Por otra parte, los insectos y otros invertebrados de los páramos han desarrollado una serie de estrategias para lidiar con las bajas temperaturas. Algunos pueden soportar temperaturas bajo cero, al reducir la de sus tejidos, mientras que otros evitan las bajas temperaturas buscando protección bajo el suelo o entre la vegetación. Tanto el interior de la roseta apical, como las capas de hojas marchitas que recubren el tallo de los frailejones, ofrecen oportunidades de refugio para muchos animales pequeños. Estos, a su vez, atraen a otros animales que se alimentan de ellos, con lo cual terminan por conformarse dos tipos de comunidades: una permanente y otra temporal nocturna.

En efecto, los frailejones albergan una variada y abundante fauna de artrópodos —insectos, colémbolos, arañas, ácaros, escorpiones, isópodos— que aprovechan el abrigo y la oferta alimenticia que suministran las hojas vivas de la roseta, las flores y las hojas muertas que envuelven el tallo. Inventarios realizados en frailejones de los páramos de Venezuela, de los alrededores de Bogotá y de la zona fronteriza entre Colombia y Ecuador han contabilizado más 80 especies de artrópodos por localidad.

Las flores son visitadas durante poco tiempo por más de 35 especies de insectos, principalmente moscas, abejas y mariposas, para consumir el néctar y eventualmente servir como polinizadores. Las hojas vivas de los frailejones son ricas en resinas —terpénicas— que las protegen de los herbívoros, pero algunas orugas o larvas de polillas, y eventualmente ciertos escarabajos, las consumen. La roseta actúa como una estructura parabólica que refleja la luz y el calor hacia su centro, donde se encuentra la yema de rebrote que crea un microhábitat cálido para diversos insectos permanentes, como diminutos ácaros y colémbolos y visitantes, principalmente grillos, escarabajos, moscas y abejorros. Para estos insectos la roseta es también un lugar seguro para guarecerse cuando soplan fuertes vientos que les dificultan el vuelo. Entre las hojas marchitas que recubren el tallo, abundan los microartrópodos y las pupas de mariposas y también se pueden encontrar pseudoescorpiones y arañas.

De estas últimas, las de la familia Anyphenidae, que son cazadoras nómadas, son visitantes asiduas de la hojarasca de los frailejones durante el día, en busca de presas.

Ecosistemas en las tinieblas

Con muy pocas excepciones —algunas emanaciones hidrotermales—, la fuente primaria de energía de los ecosistemas terrestres es la luz solar que posibilita la fotosíntesis, proceso mediante el cual los vegetales producen la —biomasa— que constituye el primer eslabón de las cadenas alimenticias. Por lo tanto, el complejo entramado de la vida, tal como lo conocemos, no sería posible sin la presencia de luz.

No obstante, existen ambientes donde la vida se manifiesta en ausencia de luz, como son las zonas profundas de los océanos y las cuevas o cavernas subterráneas. Podría pensarse que en estas últimas la falta permanente de luz, la elevada humedad, la escasez de nutrientes y la ausencia de señales ambientales para regular los —biorritmos—, sin contar eventualmente con la presencia de gases tóxicos que enrarecen la atmósfera interior, crean un ambiente inhóspito. Sin embargo, desde otro punto de vista, el ambiente de las cavernas es más estable que el exterior, con variaciones mínimas de temperatura y humedad, lo que resulta favorable para organismos incapaces de regular su temperatura corporal —ectotermos—, además representan un refugio temporal contra los enemigos y las inclemencias del tiempo.

En efecto, mediante adaptaciones especiales, diversos seres vivos han logrado hacer de las cavernas su morada permanente o un lugar en el que transcurre buena parte de su existencia. En consecuencia, pueden verse como sistemas ecológicos con cierta complejidad, estructurados de forma particular y acoplados con el entorno exterior, a través de flujos de materia y energía, en los que participa una variedad de organismos que va desde bacterias hasta mamíferos y aves.

Ante la inexistencia de luz o de otra fuente de energía, esta debe importarse desde el exterior para generar y ensamblar la cadena alimenticia del ecosistema subterráneo. Los excrementos y los cadáveres de animales cavernícolas que entran y salen regularmente, así como el material orgánico —semillas, hojarasca, esporas, polen, humus del suelo, insectos muertos— que llega desde el exterior, acarreado por el viento o las corrientes de agua, constituyen la principal fuente de energía y nutrientes del sistema. Las semillas que ingresan a las cavernas en el tracto digestivo de animales frugívoros, principalmente murciélagos y guácharos, pueden germinar en ausencia de luz sobre los nutritivos excrementos de esos animales, alimentadas inicialmente por sus propias reservas de almidón y grasas. Estas plántulas, que al cabo de un tiempo mueren ante la imposibilidad de hacer fotosíntesis, son prácticamente la única manifestación de vida vegetal en el interior de las cavernas.

Los animales que viven en las cavernas o las frecuentan, comúnmente llamados cavernícolas, se clasifican en tres categorías según el tipo de vínculo que tienen con el sistema. Los que permanecen toda su vida en el interior de las cavernas se denominan troglobios. Entre ellos, se cuentan algunas especies de grillos, arañas, isópodos y peces que han desarrollado diversas adaptaciones relacionadas con la ausencia de luz y sus órganos visuales han desaparecido o se han atrofiado. Como no pueden ser vistos ni necesitan proteger su cuerpo de los rayos solares, carecen de pigmentación y suelen tener aspecto translúcido. En el caso de los insectos, los órganos sensoriales con los que perciben olores y vibraciones, como antenas, patas y vellosidades, se han desarrollado de manera exagerada.

Los animales troglófilos son habitantes del sistema exterior, pero frecuentan el interior de las cavernas y grutas. Entre ellos, se destacan algunos escorpiones, cangrejos, gusanos e insectos, algunos de los cuales suelen permanecer temporadas largas en el interior de las cavernas, ya sea como lugares aptos para la reproducción o para sobrevivir, en estado de letargo, a las condiciones adversas imperantes en el exterior.

Los troglóxenos pasan parte de su ciclo vital en las cavernas, pero dependen completamente del exterior para alimentarse, por lo cual deben salir regularmente de sus guaridas subterráneas, generalmente en ciclos circadianos —del latín circa, aproximadamente, y dies, día; biorritmo en intervalos de aproximadamente 24 horas—. Los murciélagos y los guácharos pertenecen a esta categoría, pero también algunas especies de mosquitos, escolopendras y arañas.

En el territorio colombiano se han contabilizado más de 70 sistemas de cavernas, la mayoría en la Cordillera Oriental. En ellas, se ha registrado hasta ahora la presencia de 39 especies de mamíferos, 32 de ellas murciélagos, 17 de aves, 3 de peces troglobios y 4 de anfibios troglófilos, además de diversos invertebrados, incluyendo escarabajos, cucarachas, grillos, mosquitos, hormigas, avispas, ácaros, arañas, escorpiones y cangrejos. Varios de estos invertebrados se alimentan de los excrementos de murciélagos y guácharos, aunque también los hay carroñeros y depredadores de otros invertebrados.

El agua, por sus características especiales, sustenta todas las formas de vida. Habitamos un planeta donde alrededor del 97% de esta es salada y se encuentra en los océanos y en depósitos subterráneos, y solo el 2,75% es dulce, lo que incluye un 2% en estado sólido, en glaciares y otras superficies de hielo y nieve, y algo más del 0,7% que se halla oculta en depósitos subterráneos y —acuíferos—. Por lo tanto, apenas el 0,01% del total de agua está presente sobre la superficie de los continentes e islas y está representada en ríos, arroyos, lagos, pantanos, ciénagas, embalses y otros cuerpos de agua. En términos de área, las aguas dulces superficiales ocupan 10'833.000 km2, lo que equivale al 7,3% de la zona de tierra firme. En el caso de Colombia, de acuerdo con un estudio del Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, publicado en 2016 bajo el título Colombia Anfibia: un país de—humedales—, el 26% de su territorio continental e insular corresponde a áreas donde las condiciones hidrológicas y las formas del terreno permiten la acumulación de agua temporal o permanente, es decir, donde el paisaje está dominado por la presencia de lagos, lagunas o de suelos encharcados.

Pese a que muchos seres vivos se han adaptado para sobrevivir en lugares áridos, incluso en los desiertos más secos, es evidente que la inmensa mayoría de las especies prefiere vivir cerca del agua. Además, en las zonas de transición entre los sistemas terrestre y acuático, que corresponden a franjas de extensión variable, concurren no solo plantas y animales de uno y otro sistema, sino también organismos que tienen un estilo de vida anfibio. Por lo tanto, la sola presencia de corrientes —sistemas lóticos— y de cuerpos de agua —sistemas lénticos— se traduce en una profusión de las manifestaciones de la biodiversidad en el contexto de los sistemas ecológicos continentales o insulares.

Aquí, de nuevo, el entramado de la vida se revela como una compleja red multiescalar, en la que conjuntos de microhábitats conforman microecosistemas que ensamblan minisistemas, los cuales interconectan dos mesoecosistemas —el acuático y el terrestre—, ambos abarcados por un macroecositema que hace parte de un bioma o de un ecosistema mayor. Para comprender este entramado de vida, del vastísimo portafolio de sistemas ecológicos que se configuran en los más de 50 tipos de humedales presentes en Colombia, hemos seleccionado algunos ejemplos que ilustran la manera como se relacionan plantas y animales en la difusa frontera entre los sistemas terrestres y dulciacuícolas.

Los remanentes del lago Humboldt

Los terrenos cóncavos y los altiplanos de la cordillera de los Andes son lugares donde la escorrentía y las lluvias suelen formar cuerpos de agua permanentes o transitorios, o donde los suelos permanecen anegados gran parte del año. Se estima que en la zona alta de las montañas colombianas, por encima de los 2.000 msnm, existen alrededor de 1.600 lagos y lagunas naturales, sin incluir los incontables pantanos y lugares con terrenos saturados de agua que permanecen cubiertos de vegetación la mayor parte del tiempo. Sin embargo, salvo unas pocas excepciones, como el lago de Tota en Boyacá, la laguna de La Cocha en Nariño y la laguna de Fúquene entre Cundinamarca y Boyacá, sus dimensiones son muy modestas si se comparan con las de los cuerpos de agua de los altiplanos andinos de Perú, Bolivia y Chile.

Las condiciones ecológicas de los sistemas dulciacuícolas de las montañas colombianas varían de acuerdo con la altitud a la que se encuentran, el relieve del terreno, la profundidad de la columna de agua, el tipo de suelos y el régimen hidrológico, entre otros. Por lo tanto, las comunidades de plantas y animales asociadas a estos sistemas pueden ser también muy variables en su composición y estructura. Así, las lagunas que se sitúan en la franja altitudinal de páramo, entre 3.000 y 3.700 msnm, en su mayoría de origen glaciar, a pesar de ser sistemas poco productivos, debido a las bajas temperaturas y a la acidez del suelo, albergan en sus aguas cristalinas una rica y vistosa vegetación sumergida, entre la cual suele encontrarse gran variedad de invertebrados acuáticos, que incluye escarabajos, planarias, anfípodos y larvas de libélulas y moscas. A excepción de algunas aves acuáticas y de los renacuajos de ciertas especies de ranas arlequín, ni peces ni otros vertebrados habitan estas aguas gélidas de la alta montaña. También en los páramos, los tremedales o turberas —ambientes permanentemente saturados de agua donde se ha acumulado material orgánico que forma una masa esponjosa y ligera—, se encuentra una vegetación característica, con adaptaciones morfológicas especiales, dominada por musgos, plantas en forma de cojín, chusques y algunos arbustos —achaparrados—.

Los lagos andinos más grandes de Colombia ocuparon los actuales altiplanos de la cordillera Oriental. La Sabana de Bogotá y los valles de Ubaté, Chocontá, Samacá y Tundama conformaron un gran sistema —lacustre— durante gran parte del Cuaternario —últimos 2 millones de años—. El de mayor tamaño de ese sistema, denominado Lago Humboldt en honor al insigne naturalista alemán, fue un cuerpo de agua que alcanzó una extensión aproximada de 1.400 km2, ocupaba casi en su totalidad la Sabana de Bogotá y prevaleció así hasta hace unos 30.000 años, cuando colapsó el dique del Tequendama y se inició el desagüe que fue dejando al descubierto las tierras de la Sabana.

Como remanentes quedaron amplias extensiones de terrenos pantanosos, conocidos tradicionalmente como chucuas —de chupkua, pantano o humedal en lengua chibcha—, las cuales se mantuvieron hasta finales del siglo xix, gracias a los desbordamientos periódicos del río Bogotá y sus afluentes. No obstante, debido a la expansión urbana de Bogotá y a la contaminación de las aguas, de las 50 mil hectáreas que aproximadamente ocupaban al comenzar el siglo xx, hoy no quedan más de 800 dispersas en una veintena de pequeñas lagunas y pantanos, trece de los cuales se localizan dentro del perímetro urbano, en su mayoría rodeados de edificaciones y asediados por la contaminación y los rellenos. Aun así, pese a las profundas transformaciones de que han sido objeto, incluyendo la invasión de especies exóticas, esos remanentes conservan aún muestras valiosas de la extraordinaria biodiversidad que albergó el gran —humedal—, la cual evolucionó y se diversificó ligada al agua e impulsada por los ciclos de las glaciaciones pleistocénicas a lo largo de casi 2 millones de años.

La vegetación acuática es, por antonomasia, el productor primario más importante de los humedales y es indispensable para brindar refugio y alimento a una gran cantidad de especies de animales, desde pequeños insectos hasta aves y mamíferos. En las lagunas y humedales de la Sabana de Bogotá, se ha registrado la presencia de alrededor de 90 especies de plantas acuáticas o hidrófitas, incluyendo endémicas como el tote, el redículo de pantano o silbato y la margarita de pantano, las tres ya tan escasas que se consideran en peligro de extinción, y un conjunto de especies exóticas, algunas de las cuales se han vuelto dominantes gracias a sus estrategias invasivas, entre ellas el buchón de agua, el junco y el papiro.

Las distintas combinaciones de estas plantas conforman una serie de comunidades vegetales, algunas distribuidas en las riberas, como los juncales y el totoral, otras en zonas encharcadas como el herbazal de barbasco, la lengua de vaca y el cortaderal; otras en zonas de transición entre los cuerpos de agua y el sustrato firme, como los camalotales de botoncillo, el barbasco, el cartucho y el duraznillo de agua; y otras sobre los espejos de agua con plantas flotantes como el buchón de agua, el buchón cucharita y la lenteja de agua. Cada una de estas comunidades vegetales ofrece un hábitat que es utilizado por diversas especies de microorganismos acuáticos, insectos, arañas, aves, anfibios, reptiles y pequeños mamíferos.

Los juncales y totorales o eneales son hábitats preferidos del curí o cui y de varias aves como la monjita sabanera, la garza dorada o guaquito y la tingua de pico rojo, en tanto que en los camalotales son comunes la rana verde, la fara o zarigüeya y algunas aves como el cucarachero de pantano y el chamicero. Los espejos de agua son frecuentados por el pato turrio, el zambullidor y la tingua de pico verde, mientras que sobre los buchonales, donde pululan los insectos, deambulan la tingua bogotana, la tingua moteada sabanera y la garza estriada.

Los remanentes actuales del gran lago Humboldt se encuentran desconectados y hay cierta distancia entre ellos. Están circundados por edificaciones o por potreros con árboles dispersos o por ambos. Algunos son más grandes, unos se nutren con aguas más contaminadas y otros conservan algo de espejo de agua, mientras que varios son solo terrenos encharcados con juncales y herbazales. Esas diferencias hacen que cada humedal, en cierto modo, tenga una identidad propia que se expresa en una combinación particular de elementos de fauna y flora, representados en distintas proporciones. Son, por lo tanto, pequeños ecosistemas inmersos dentro del sistema mayor conformado por la ciudad de Bogotá y sus áreas periurbanas.

Las madreviejas, hijas efímeras del río

Uno de los sistemas dulciacuícolas, donde las manifestaciones de la biodiversidad tropical alcanzan una exuberancia superlativa y plena de vida, es el que conforman los cuerpos de agua rodeados de vegetación ribereña en las regiones de clima caliente y lluvioso. Pero son particularmente rebosantes de vida las llamadas madreviejas, unos lagos o ciénagas típicos de las planicies inundables de tierras bajas, generalmente en forma de herradura, que se forman a partir de meandros abandonados o antiguos tramos de ríos que se aislaron del cauce principal. Al principio, las madreviejas mantienen conexión con el río en la época de creciente o de aguas altas, pero la pierden en la época de poco caudal y, con el tiempo, el canal que los comunica se va colmatando de sedimentos. En ocasiones, la distancia entre el flujo principal y el cuerpo de agua aislado se hace mayor, lo que paulatinamente conduce a la pérdida total de la conexión entre ambos sistemas y a que la madrevieja se convierta en una laguna independiente. Finalmente, puede ocurrir que esa laguna también se colmate de sedimentos y, tras un proceso de sucesión vegetal —secuencia de reemplazo de especies de plantas en una comunidad vegetal a través del tiempo—, su espacio sea paulatinamente colonizado por plantas terrestres.

Estos espacios acuáticos pueden verse como ecosistemas conformados por un conjunto de sistemas menores y hábitats que se configuran según las múltiples condiciones que se generan en el cuerpo de agua, como gradiente de profundidad, corrientes, transparencia, tipos de fondo, vegetación flotante e influencia de aguas de arroyos y caños, y en las riberas, de acuerdo con la distribución de los tipos de vegetación —boscosa, matorrales, juncales, herbazales—. Estos, a su vez, hacen parte de un sistema mayor que combina ambientes terrestres y acuáticos, cuya interconexión fluctúa continuamente.

Por lo general, las madreviejas adquieren identidad propia en la época de aguas bajas, cuando pierden la conexión con el río y funcionan como sistemas —lacustres— o lénticos, pero en época de aguas altas, cuando se modifican las condiciones fisicoquímicas —temperatura, —pH—, transparencia, nutrientes— y se movilizan la vegetación flotante y la materia orgánica acumulada en el fondo, se transforman en sistemas lóticos. Igualmente, al ritmo de las pulsaciones del nivel, las madreviejas pasan de tener una fauna acuática propia, con especies residentes y características de aguas estancadas, a otra con especies típicas del río y migratorias, como es el caso de muchos peces.

Las madreviejas son ambientes particularmente atractivos para gran diversidad de peces, anfibios, reptiles y mamíferos. La variedad de hábitats permite la utilización de estos espacios por parte de animales de muchos niveles tróficos, desde bivalvos filtradores, que consumen microorganismos y detritos suspendidos en el agua, hasta carnívoros y carroñeros y, así mismo, desde especies altamente especializadas hasta las más generalistas. A este tipo de ecosistemas están estrechamente asociadas varias especies de peces que desarrollan la fase juvenil de su ciclo de vida en ambientes lénticos y luego pasan su vida adulta en el río, como es el caso de los bocachicos. Las comunidades de plantas acuáticas, insectos, peces y aves, asociadas con estos humedales, son las que experimentan los cambios más evidentes en su composición, entre las épocas de aguas bajas y altas. La vegetación flotante, como el buchón y la lenteja de agua, y la emergente arraigada en el fondo, pero con sus partes vegetativas en la superficie, como los nenúfares o lotos, los juncos y las herbáceas de las orillas, abundan en la época de aguas bajas y son el hábitat de diversos invertebrados como escarabajos, mosquitos, libélulas, arañas y caracoles, entre otros, que son alimento para muchas aves zancudas. Sin embargo, en la época de aguas altas, estas plantas se vuelven escasas o están sumergidas, lo que se refleja consecuentemente en la abundancia de tinguas, gallitos de ciénaga y diversas aves zancudas. También los chorlitos y otras aves playeras migratorias del hemisferio norte pueden ser más abundantes en la época de aguas altas y estar ausentes en la época de aguas bajas o viceversa, lo que depende del régimen hidroclimático de la cuenca donde se localiza la madrevieja.

Vidas turbulentas

La sola presencia de cuerpos de agua, arroyos y ríos en el contexto de cualquier sistema ecológico continental o insular, suele traducirse en un aumento de las manifestaciones de la biodiversidad. Sin embargo, existen situaciones en las que el medio líquido puede ser hostil para la vida, como es el caso de las fuentes termales o de los cuerpos de agua dulce con altos niveles de acidez, o con concentraciones elevadas de sales y compuestos tóxicos. Incluso, bajo condiciones óptimas de temperatura y calidad química del agua, el medio puede ser adverso para la gran mayoría de los seres vivos, como ocurre cuando la corriente adquiere gran velocidad y genera un ambiente en extremo turbulento.

En aquellos lugares por donde discurre el agua a través de un cauce con un gradiente altitudinal muy pronunciado, como en los arroyos torrentosos de montaña o donde el apacible fluir de las quebradas y los ríos se ve transitoriamente interrumpido por la súbita aparición de una cascada o de un rápido o raudal, el agua misma se encarga de crear condiciones en las que solamente organismos especializados pueden vivir. Es por ello que la diversidad de plantas y animales que habitan en aguas rápidas y muy turbulentas, es considerablemente inferior a la de las aguas mansas o de corriente moderada. Sin embargo, ese ambiente hostil representa para algunos organismos una oportunidad para evadir a sus enemigos y a sus competidores por el espacio, pero, a fin de aprovecharla exitosamente, deben experimentar fórmulas que les permitan hacer frente al enorme reto de sobrevivir a las severas y cambiantes condiciones de ese hábitat particular y conformar comunidades muy distintas a las que predominan a su alrededor.

Como resultado de un largo proceso de ensayo y error, de azar y necesidad, de mutaciones y selección natural, las fórmulas, adaptaciones o soluciones encontradas tuvieron que garantizar, no solo la colonización y el asentamiento exitosos en el lugar, sino también las maneras de crecer, alimentarse y reproducirse.

Algunas hidrófitas o plantas acuáticas se adaptaron a ambientes de gran turbulencia, donde la velocidad del agua puede ser vertiginosa, para lo cual adquirieron estructuras especiales para anclarse a las rocas y evitar ser arrancadas y transportadas corriente abajo. En efecto, las raíces de este tipo de vegetación —plantas haptófitas— son extremadamente robustas y poseen unas estructuras denominadas hápteros que les permiten adherirse firmemente a las rocas. Como parte de las adaptaciones, tuvieron también que sincronizar sus ciclos de vida con el ritmo oscilante del nivel de las aguas.

Las plantas que se han adaptado a la vida en aguas dulces extremadamente turbulentas —reófitas— pertenecen a dos familias de dicotiledóneas. Una de ellas, Hydrostachyaceae, se encuentra exclusivamente en África, mientras que la otra, Podostemaceae, se distribuye en las regiones tropicales de todos los continentes y está representada por cerca de 60 géneros y unas 300 especies. En la región tropical de América, se encuentran 17 géneros y alrededor de 80 especies, de las cuales, solo en Colombia, se han registrado 12 géneros y 24 especies.

Muchas especies de esta familia tienen distribuciones geográficas restringidas, hasta el punto de que aproximadamente una tercera parte de ellas son endémicas de un determinado río, lo cual se debe probablemente al escaso éxito de la dispersión de las semillas, debido a que los hábitats apropiados —rápidos y cascadas— están por lo general muy distantes y aislados entre sí. A esto se suma el hecho de que las semillas tienen pocas reservas nutritivas, lo que limita el tiempo para mantener la viabilidad de germinación, hasta que puedan asentarse en el hábitat propicio. En otras palabras, cuanto más largo sea el tramo del cauce hasta el siguiente rápido o caída de agua, menor es la probabilidad de que este sea alcanzado por semillas viables.

Las podostomáceas crecen sobre las rocas de las cascadas y los rápidos, formando densos colchones o céspedes, en los que la corriente del agua orienta los tallos y hojas flexibles, de manera que no interfieren con el flujo laminar del agua y evitan así ser arrancadas o rotas por la fuerza del líquido. Algunas especies poseen grandes hojas rígidas y otras parecen musgos, pero la mayoría tienen hojas finamente divididas y parecen algas.

Estas plantas florecen cuando el nivel de las aguas desciende y las flores se fertilizan con su propio polen —autógamas—, bien sea con el concurso del viento o de ciertas abejas, aunque también se ha comprobado que algunos escarabajos de hábitos acuáticos de la familia Torridincolidae participan en la —polinización— de las podostemáceas de los raudales y las cascadas de los ríos amazónicos. Los frutos se desarrollan en espigas erectas antes de que el nivel del agua vuelva a subir, en tanto que las plantas emergidas adquieren una coloración marrón dorada y pierden gran parte de sus hojas. Cuando el nivel de las aguas vuelve a subir, las semillas son liberadas en la corriente para su diseminación.

Las comunidades vegetales de podostemáceas conforman microhábitats muy particulares en las paredes rocosas de las cascadas y los cauces torrentosos. El entramado de hojas y tallos brinda refugio y alimento a muchos invertebrados, incluyendo larvas y pupas de diversos insectos como mosquitos, moscas negras, efémeras, tricópteros, libélulas, megalópteros o patudos, orugas de polillas acuáticas, sanguijuelas y gusanos planos o planarias. Como alimento, estos organismos son consumidos por pequeños peces y eventualmente por algunas aves zancudas que se atreven a posarse sobre las piedras de los raudales y torrentes. Las sardinas y colirrojos del género Astyanax se alimentan de las hojas de algunas podostemáceas, así como ciertas pirañas herbívoras del género Tometes que viven en los afluentes del Orinoco y del Amazonas. En ocasiones, se han observado chigüiros alimentándose de esta vegetación que crece sobre las rocas de los raudales.

Muchos animales asociados con estas plantas, particularmente los invertebrados, han adaptado sus ciclos de vida a las cambiantes condiciones ecológicas derivadas de los pulsos de ascenso y descenso del nivel de las aguas. Es por ello que la presencia y abundancia de insectos en estas comunidades es mayor durante el periodo de aguas bajas.

Sin duda, la especie más conocida y emblemática de las podostemáceas en Colombia es la Macarenia clavigera, endémica de unos pocos riachuelos que descienden de las serranías de La Macarena y La Lindosa, afluentes de los ríos Guayabero y Guaviare. En época de aguas altas, esta especie exhibe una viva coloración roja que tiñe el fondo de las quebradas, cuya turbulencia produce un efecto tornasolado en el paisaje.

Manantiales hostiles

No toda el agua dulce que fluye o que se acumula transitoriamente en cuerpos de agua sobre la superficie terrestre proviene directamente de las precipitaciones —lluvia, nieve o granizo—. En algunos lugares, el líquido brota del suelo, luego de haberse infiltrado en las rocas de la corteza y haber residido en depósitos subterráneos por determinado tiempo, que a veces llega hasta 10.000 años. El agua emana a temperaturas superiores a las del ambiente circundante —hidrotermalismo—, cuando proviene de depósitos muy profundos o cercanos a filones metálicos o eruptivos de magma ascendente, como ocurre con frecuencia en las inmediaciones de los volcanes activos.

Independientemente de su origen y temperatura, los manantiales hidrotermales suelen expulsar ciertas cantidades de minerales y gases. Cuando el agua emana de manera constante y principalmente en estado líquido, el fenómeno se denomina manantial o fuente termal. Si el flujo es constante pero involucra una mezcla de vapor y otros gases, recibe el nombre de fumarola y cuando, además, emana una cantidad considerable de ácido sulfhídrico y precipita azufre en la periferia, se lo denomina una solfatara.

Las aguas que emanan en la cercanía de volcanes son ricas en minerales, principalmente en boro, azufre, arsénico, bromo, cobre y fósforo, y su temperatura a veces supera los 50 ºC, lo que se convierte en un impedimento para el desarrollo de muchos seres vivos. Al igual que en los humanos, la temperatura más elevada a la que puede sobrevivir la mayoría de plantas y animales es de aproximadamente 40 °C. Además, los minerales disueltos que contienen estas aguas las vuelven ácidas y hasta tóxicas, a lo que se suma usualmente una mezcla de gases venenosos que enrarece la atmósfera y puede hacerla irrespirable, limitando aún más las posibilidades para el desarrollo de los seres vivos.

No obstante, algunos organismos son capaces de tolerar las altas temperaturas y hasta cierto punto las condiciones tóxicas de estos ambientes. Ciertas —cianobacterias— —acidófilas—, como Cyanidium caldarium, que tolera temperaturas de hasta 70 ºC, suelen tapizar el fondo de los estanques y de las corrientes de aguas termales con una especie de lama o verdín. Otras cianobacterias crecen formando natas flotantes en las pozas termales. Generalmente son de color verde, pero algunas pueden ser amarillas o rojizas, debido a la presencia de pigmentos que enmascaran la clorofila y protegen las bacterias de la radiación ultravioleta. En manantiales hidrotermales, donde predominan compuestos de azufre, están generalmente presentes los tipos más acidófilos de bacterias y arqueas —microorganismos unicelulares carentes de núcleo—. Algunos insectos y crustáceos se sienten cómodos incluso hasta los 50 °C y ciertas plantas y hongos soportan los 60 °C.

Colombia es rica en fuentes hidrotermales de origen volcánico, concentradas obviamente en torno a los conos de los volcanes —Chiles, Cumbal, Galeras, Doña Juana, Puracé, Sotará, Serranía de los Coconucos, Huila, Tolima, Santa Isabel y Ruiz—. En las zonas paramunas de estos volcanes, se presentan manantiales por los que el agua brota a borbollones y discurre por entre turberas formadas por colchones edificados, incluso por 15 especies distintas de musgos y —hepáticas— multicolores que brindan refugio y alimento a pequeños escarabajos y otros insectos. En el agua, sin embargo, por su acidez y alto contenido de minerales tóxicos, solamente se observan los filamentos de las —cianofíceas—. Asimismo, debido a la atmósfera irritante, rara vez se aventuran aves y otros animales al entorno de estos microambientes particulares.

La vida en la Tierra se originó en los márgenes del océano primigenio y evolucionó durante millones de años en ese medio. Por lo tanto, todo ser viviente de nuestro planeta desciende de la vida marina. Desde la perspectiva planetaria, el gran océano, una capa muy delgada de líquido que envuelve dos terceras partes del planeta, desempeña un papel fundamental para hacerlo habitable. Para el hombre representa un vasto espacio tridimensional, profundo, desconocido y misterioso.

Sin embargo, no hace falta adentrarse en el mar, ni sumergirse en ese mundo oscuro e inhóspito de las grandes profundidades oceánicas, para descubrir fascinantes criaturas, encontrar espacios coloridos y mágicos habitados por multitud de seres de formas sorprendentes o para encontrar nichos que han sido moldeados por algunas de esas criaturas. Muchas de las fascinantes facetas del vasto océano se revelan, incluso, sin necesidad de sumergirse en el agua. Tan solo es necesario escudriñar un poco en las playas y rocas humedecidas por las olas u observar en detalle, con el instrumento apropiado, un mililitro de agua marina donde se encuentran entre 2.500 y 350.000 bacterias y organismos unicelulares.

La vida entre las mareas

El límite geográfico entre las áreas emergidas y los océanos suele representarse en los mapas convencionales mediante una línea que divide los dos mundos. Usualmente, uno de ellos se muestra en matices de verde y marrón y el otro en tonos de azul. En el caso de Colombia, esa línea tiene una longitud de 1.650 km en el Caribe y 1.300 en el Pacífico. Sin embargo, el lugar de encuentro entre la tierra y el mar dista mucho de ser una línea definida: es una zona de transición de anchura variable, que unas veces está sumergida bajo el agua y otras permanece expuesta al aire; un espacio en el que, en una distancia que varía de unos pocos a varias decenas de metros, la humedad y la temperatura del aire y del sustrato cambian drásticamente.

Las mareas, es decir, el cambio periódico del nivel del mar producido por las fuerzas de atracción gravitatoria que ejercen el Sol y la Luna sobre las aguas de los océanos, son más notorias en unos lugares que en otros, de acuerdo con la latitud, la extensión y profundidad de la plataforma continental y de la exposición de la costa, según esté abierta al océano o haga parte de un mar semicerrado. La frecuencia o periodicidad de las mareas, o sea el tiempo transcurrido entre la —pleamar— —nivel alto del agua— y la —bajamar— —nivel bajo—, depende también de la geografía del lugar. Así, en el Caribe colombiano la amplitud de la marea, o sea la diferencia vertical entre la pleamar y la bajamar, rara vez supera los 35 cm, por lo que es prácticamente imperceptible, mientras que en las costas del Pacífico colombiano puede alcanzar los 4 m. En ambos casos tienen una frecuencia predominantemente semidiurna, es decir, con dos pleamares y dos bajamares por día —una pleamar o una bajamar cada 12 horas y 25 minutos—. Por lo tanto, de acuerdo con el ritmo de las mareas, los organismos que habitan estos ambientes están expuestos a ciclos alternados de exposición al aire e inmersión, a variaciones considerables de temperatura, humedad, exposición a la radiación solar y turbulencia del agua, y a concentraciones variables de salinidad y de nutrientes.

La suma de estos factores crea un ambiente inhóspito que podría considerarse extremo, ya que para vivir permanentemente en él se requiere de adaptaciones morfológicas, fisiológicas y de conductas especiales a fin de soportar retos como la desecación, inmersión, impacto del oleaje, abrasión por movilización de sedimentos suspendidos en el agua, arrastre por corrientes y turbulencia, entre otros. Como resultado, muchos de los organismos que habitan en esta franja son de tamaño reducido, se mantienen ocultos entre la arena o bajo las piedras y llevan un estilo de vida sésil —fijos al sustrato— o se mueven muy poco. Es quizás por ello que la mayoría de quienes visitan el litoral suelen pasar por alto su presencia y el papel que juegan en el ecosistema, y enfocan su atención más bien en las aves, los peces y, si acaso, en los inquietos cangrejos que corren erráticamente en busca de sus guaridas.

Dado que es posible que el sustrato del suelo del litoral esté constituido por —limos—, arenas, gravas o rocas de diferentes tamaños, su inclinación puede ir desde muy suave, como en las playas, a muy pronunciada como en los acantilados. Así mismo, la amplitud de la marea y la fuerza del oleaje varían de poca a mucha. La combinación de esos factores, sumada al régimen climático de la región geográfica particular de la que se trata, hacen que la composición y estructura de las comunidades de organismos del —litoral— sean ostensiblemente diferentes. Sin embargo, las respuestas adaptativas de la fauna y la flora son prácticamente las mismas en todos los litorales y las comunidades del mundo y, aunque las especies que las conforman sean distintas, muestran arreglos funcionales y patrones espaciales semejantes que, al ser observados en detalle, revelan la existencia de un microsistema perfectamente equilibrado, que acopla los dos grandes macroecosistemas de la —biósfera—: el oceánico y el terrestre.

Puesto que el ambiente del litoral se caracteriza por un gradiente rápido —de lo permanentemente sumergido a lo que siempre está sobre la superficie, pasando por todas las situaciones intermedias— a lo largo de una distancia variable no muy extensa, los organismos se distribuyen allí en una secuencia específica —zonación litoral—, de acuerdo con sus diferentes habilidades para tolerar la desecación y otros factores físicos y biológicos.

La playa, mucho más que solo arena

Algo más del 30% de los 1.300 km de línea costera del Pacífico colombiano y alrededor del 65% de los 1.650 km de la del Caribe corresponden a playas de arena. La energía o intensidad del oleaje, que depende del lugar geográfico y de la inclinación del terreno, determina la textura y estabilidad del sedimento y, por consiguiente, la composición específica y la estructura de la comunidad de organismos.

La zona más alta del litoral, llamada supralitoral, permanece casi todo el tiempo por encima del nivel del agua y solo excepcionalmente, en tormentas, mares de leva, mareas extremas, es bañada por el mar, pero recibe regularmente la salpicadura de las olas y el aire de su entorno se mantiene cargado de humedad salada. En esta zona, la superficie seca de la arena no es un sustrato nutritivo ni estable para el desarrollo de la vegetación y experimenta amplias variaciones de temperatura entre el día y la noche. Por lo tanto, aparte de hierbas dispersas, enredaderas rastreras, verdolaga playera y cangrejos fantasma del género Ocypode, no alberga otros residentes permanentes. Estos cangrejos, más coloridos y abundantes en las playas del Pacífico, permanecen en galerías excavadas en la arena del supralitoral durante la pleamar, pero en bajamar recorren la zona intermareal —franja situada entre el nivel máximo promedio de la pleamar y el mínimo promedio de la bajamar— para alimentarse de la materia orgánica depositada sobre la arena húmeda.

La zona de transición entre el supralitoral y el intermareal, generalmente identificable por la presencia de una delgada hilera de desechos a lo largo de la playa, donde la marea y las olas han depositado algas, hojarasca, semillas, trozos de madera y conchas, es visitada en las horas de menor insolación por animales del entorno terrestre, para obtener alimento. Por su tamaño, se destacan algunos pájaros insectívoros, buitres y aves zancudas, aunque los más comunes son varias clases de insectos voladores —moscas, escarabajos, libélulas— y los cangrejos ermitaños que están presentes tanto en el Caribe como en el Pacífico, donde son más abundantes. Suelen permanecer en grupos numerosos bajo la sombra de la vegetación o en las rocas adyacentes a la playa durante el día, pero en las noches o en días nublados incursionan por el supralitoral y el infralitoral superior para alimentarse.

Al hilero de basura de la línea de pleamar viven asociados pequeños crustáceos isópodos, comúnmente llamados marranitos y algunos anfípodos que excavan madrigueras en la arena húmeda. En la zona intermareal, las condiciones del hábitat cambian en intervalos de seis horas o menos: de estar sumergida bajo el agua, pasa a quedar expuesta al aire. La franja es habitada por una fauna que ha adoptado dos estrategias fundamentales para vivir en este ambiente cambiante. La primera, propia de ciertos crustáceos decápodos del género Hippa —conocidos localmente como reculambais o canchunchos— y algunos anfípodos y gusanos poliquetos, consiste en migrar permanentemente a lo ancho de la zona intermareal, siguiendo la marea a medida que esta sube y baja, ya sea nadando, reptando o saltando.

La segunda, menos demandante de energía, es la que adoptan los bivalvos enterradores —almejas, cholgas, ostiones, meonas, chipi-chipis— y los gusanos tubícolas, organismos sedentarios que viven siempre enterrados varios centímetros en la arena. En bajamar, se mantienen latentes en el agua retenida en los espacios intersticiales de la arena, a la espera de la pleamar, cuando dejan asomar sobre la superficie sus branquias y sifones para respirar y alimentarse de —plancton— o de materia orgánica suspendida en el agua.

Finalmente, ya en la parte inferior de la zona intermareal, donde aún en la bajamar aflora el nivel freático y la playa se mantiene encharcada, diversos animales viven semienterrados en el sedimento, para evitar ser arrastrados por la turbulencia del agua cuando las olas bañan la superficie de la arena y durante la pleamar se entierran para ocultarse de las jaibas, rayas y otros depredadores que buscan allí su alimento. Tal es el caso de los pequeños caracoles del género Olivella, de los equinodermos planos de los géneros Mellita y Leodia, conocidos como dólares de arena o galletas de mar, y de algunos gusanos poliquetos de color verde, cuyos desplazamientos se observan como un tramado laberíntico de huellas sobre la superficie del sustrato.

A simple vista, esta zona parece carecer de vida vegetal, pero sobre la superficie, al microscopio, se detecta una rica y abundante flora de diatomeas y otras microalgas.

El litoral rocoso

Las playas de cantos rodados y los acantilados subverticales representan un 15% del litoral rocoso en el Caribe colombiano y poco más del 25% en el del Pacífico. En estos ambientes, la zonación de las comunidades litorales es más evidente que en las playas arenosas y lo es aún más en el Pacífico, debido a que, por mayor amplitud de la marea, durante la bajamar quedan al descubierto extensiones más o menos considerables de lajas, cantos y bloques de roca.

La naturaleza y consistencia de las rocas y su inclinación condicionan en gran medida la composición y estructura de los organismos que allí se asientan. Así, donde el litoral consta de rocas poco consolidadas, la erosión producida por el oleaje y el viento impide su establecimiento o solo lo permite por tiempo limitado. Tal es el caso de muchos acantilados de la costa colombiana del Caribe —departamentos de Córdoba, Bolívar, Atlántico— y de las bahías de Tumaco, Buenaventura y Málaga en el Pacífico. En cambio, las rocas duras de origen volcánico del norte del Pacífico, la isla de Providencia y el noroeste del golfo de Urabá, las —metamórficas— de los alrededores de Santa Marta y las coralinas cristalizadas de la isla de San Andrés, cuyas tasas de erosión son relativamente bajas, permiten el asentamiento de diversos organismos que conforman comunidades estables. La zonación de la comunidad de organismos en el litoral del Pacífico es un reflejo de la amplitud de la marea, mientras que en el Caribe, ante la escasa diferencia de nivel entre pleamar y bajamar, la intensidad del oleaje es el factor predominante, razón por la cual esta se reduce allí a unos pocos metros.

La zona supralitoral que recibe el rocío marino, producido por el choque de las olas contra las rocas, está generalmente colonizada por una delgada capa de algas que le dan una tonalidad oscura. De ellas se nutren pequeños caracoles de la familia Littorinidae, cuya cantidad de especies puede variar de una región a otra. Durante la noche se desplazan unos cuantos centímetros removiendo las algas, pero en el día suelen permanecer inmóviles y agrupados entre las grietas y oquedades, para evitar la desecación y ser presa fácil de sus depredadores: los cangrejos y las aves.

En la zona intermareal, el sustrato permite la fijación de varias especies de algas verdes, rojas o pardas, que son más abundantes y diversas en el litoral rocoso del Caribe que en el del Pacífico. Las algas sirven de alimento a caracoles, chitones, erizos, cangrejos, isópodos y anfípodos y brindan refugio y humedad a varias especies de lapas, pequeños mejillones y balanos o cirrípedos, que viven en grupos adheridos a la roca, los cuales son ávidamente depredados por caracoles carnívoros de los géneros Thais y Purpura, que habitan tanto en el Caribe como en el Pacífico, pero son de especies distintas. Durante la bajamar, estos caracoles y otros animales no sésiles migran hacia los costados o las zonas bajas de las rocas para refugiarse y mantener la humedad.

Los charcos o pozas intermareales que se forman en las partes cóncavas del sustrato o entre bloques de roca durante la bajamar son hábitats especiales, que en ocasiones albergan una gran diversidad de invertebrados y peces pequeños, incluyendo anémonas, esponjas, gusanos poliquetos, erizos, estrellas, pepinos de mar, caracoles y babosas, entre otros. Estos ambientes se pueden tornar hostiles y hasta convertirse en trampas letales, cuando, por variadas circunstancias, como su reducido tamaño, poca cantidad de agua represada, lluvia, ausencia de viento o demasiada insolación, las condiciones de temperatura, salinidad, —pH— y contenido de oxígeno en el agua se vuelven intolerables para los organismos que han quedado encerrados temporalmente. De acuerdo con la distancia del mar y el volumen de agua que contienen las pozas, son más o menos extremas: las que están en la zona superior, que son las últimas en renovar el agua, y las más pequeñas, son las que presentan las condiciones más desfavorables.

Allí donde los acantilados o los grandes bloques de roca forman grutas y extraplomos, el hábitat sombreado reduce la desecación de la zona intermareal durante la bajamar, lo que favorece la proliferación de organismos de variadas especies.

Un laberinto multicolor bajo el agua

Los manglares son formaciones boscosas características de las costas tropicales del mundo, constituidas por árboles y arbustos de diversas especies y familias, los cuales han desarrollado adaptaciones estructurales, fisiológicas y reproductivas que les han permitido instalarse y desarrollarse en sustratos inestables de áreas anegadas por el mar o por aguas salobres, conformando así una zona de transición entre los sistemas marino, dulciacuícola y terrestre. Estos bosques, que ocupan una superficie de 292.724 hectáreas a lo largo de las costas del Pacífico colombiano y de 87.230 en las del Caribe, presentan marcadas diferencias en la composición y estructura entre unos y otros.

De las ocho especies de mangle presentes en Colombia, el mangle rojo es el que mejor tolera el contacto permanente con el agua salada. Se caracteriza por poseer raíces que se descuelgan del tronco principal y de las ramas, las cuales se dividen y forman una suerte de zancos —raíces adventicias— antes de penetrar en el suelo inundado. Gracias a ello, el mangle aumenta la superficie de sustentación en el fango, favorece el depósito de sedimentos y amortigua los embates del oleaje.

Las porciones no sumergidas de los zancos del mangle rojo son el hábitat de varias especies de cangrejos, de ermitaños y de caracoles, mientras que en el fango, entre la maraña de raíces, merodean jaibas, cangrejos violinistas, el cangrejo azul y diversos caracoles y bivalvos que viven enterrados. Pero, sin duda, es en el laberinto que forma el intrincado entramado de raíces del mangle rojo, en las aguas diáfanas que rodean las islas del Caribe, donde mejor puede apreciarse una de las manifestaciones más coloridas y exuberantes de la biodiversidad marina.

Los mangles que crecen en áreas insulares pequeñas, donde las corrientes de agua dulce son escasas o inexistentes, presentan severas limitaciones para su desarrollo, debido a los suelos secos y con alto contenido de —carbonatos—, a las aguas saladas y a los fuertes vientos, por lo que rara vez superan los 3 m de altura. En estas formaciones, que reciben el nombre de manglares enanos, los árboles del margen exterior crecen en contacto con el agua marina y sus raíces penetran en la columna de agua varios metros antes de encontrar el fondo, por lo que forman un entreverado sistema tridimensional de microhábitats para un sinnúmero de algas y animales que se acomodan según la oferta de sustrato, luz, alimento y sitios para refugiarse. Las raíces mismas son un sustrato muy apetecido por varias especies de algas y por larvas de diversos invertebrados —esponjas, hidroides, anémonas, ostras, gusanos —tubícolas— y ascidias—, los cuales atraen a otros invertebrados, ya sean oportunistas, comensales o depredadores, como estrellas de mar, gusanos poliquetos, caracoles y babosas. La composición específica de la comunidad que se ensambla suele variar entre las diferentes raíces, situadas a veces a escasos centímetros unas de otras y, de acuerdo con la longitud y diámetro de estas, de la cantidad de luz incidente y del movimiento del agua, se configura un conjunto de mesoecosistemas muy diverso, colorido y complejo.

En los espacios entre las raíces se pueden observar grandes agregaciones de camarones marsupiales o misidáceos —pequeños crustáceos malacostráceos— y allí encuentran refugio y alimento muchos juveniles de peces, incluyendo barracudas, pargos, roncos y meros, que cumplen en este hábitat sus primeros ciclos de vida, antes de aventurarse a aguas abiertas.

La diversidad de organismos y la complejidad estructural y funcional de este pequeño ecosistema, que está delicadamente acoplado con otros ecosistemas mayores de su alrededor, como praderas de pastos marinos, arrecifes de coral, llanuras de arena y algas, refuerza la necesidad de apreciarlo como un escenario irremplazable y único para la vida marina.

La colonia de coral: un arrecife en miniatura

Pese a que ocupan menos del 1% de la superficie de los océanos del mundo, los arrecifes de coral, el ecosistema más emblemático y colorido del ámbito marino, albergan una cuarta parte de todas sus especies. En el sentido más simple, son estructuras sólidas de roca caliza y sedimentos —calcáreos— construidos por una delgada capa de organismos vivos. Tales estructuras tienen gran relevancia ecológica debido a su naturaleza masiva tridimensional, a la enorme biodiversidad que albergan, a la alta productividad biológica y a su compleja estructura trófica.

Los arrecifes se desarrollan más prolíficamente en aguas someras, claras, cálidas y pobres en nutrientes. En los mares colombianos, ocupan un área cercana a 2.900 km2, el 99, 8% de ella en el Caribe, concentrados principalmente en el archipiélago de San Andrés y Providencia y los alrededores de las islas de San Bernardo y del Rosario.

La escala de las estructuras arrecifales puede llegar a ser enorme, tanto que son las más grandes y perdurables construidas por seres vivos. La Muralla China, una de las obras humanas de mayor envergadura, resulta insignificante al compararla con la magnitud de la Gran Barrera de Coral de Australia. A lo largo de millones de años, algunos arrecifes del Pacífico occidental han acumulado roca caliza de casi 3 km de espesor y los relativamente modestos complejos arrecifales del archipiélago de San Andrés y Providencia descansan sobre una estructura de cerca de 600 m.

Los principales organismos constructores de arrecifes son los corales, pequeños animales emparentados con las anémonas y las medusas. Cada individuo de coral, denominado pólipo, secreta en su base y costados un esqueleto calcáreo protector, llamado cáliz, que representa el fundamento esencial del edificio. Un arrecife comienza cuando un pólipo coralino se fija a una roca del fondo marino, luego se divide o produce brotes que dan lugar a miles de nuevos pólipos o clones. Los cálices de los pólipos se fusionan unos con otros y forman una colonia que funciona como si fuera un solo organismo. A medida que los pólipos mueren, la siguiente generación se cementa y crece sobre la anterior y la colonia va creciendo en volumen, generación tras generación. A lo largo de miles de años, las colonias se juntan con otras y de ese modo se va ensamblando una estructura tridimensional que puede alcanzar un tamaño descomunal

A la actividad constructora de los corales, se suman ciertas algas que sintetizan carbonato de calcio, cuyos tallos contienen precipitados de ese mineral —algas calcáreas—, esponjas, conchas y esqueletos de moluscos, equinodermos y otros organismos que contribuyen con el tiempo a consolidar la estructura maciza del arrecife. Algunos de los que existen actualmente comenzaron a desarrollarse hace más de 50 millones de años.

Aunque los corales pueden vivir independientemente, cada pólipo alberga en sus tejidos una población de algas diminutas —zooxantelas— con las que mantiene una extraordinaria relación —simbiótica—: para realizar la fotosíntesis, las algas digieren los desechos y absorben el dióxido de carbono que produce el pólipo; a cambio, este recibe oxígeno y moléculas orgánicas que transforma en carbonato de calcio para fabricar su esqueleto. Gracias a esa simbiosis, los pólipos de muchas especies de coral satisfacen casi por completo sus requerimientos alimenticios, aunque también poseen tentáculos venenosos alrededor del cáliz, los cuales despliegan en las noches para atrapar plancton y complementar su dieta.

Los arrecifes determinan y modifican la estructura de los ambientes y ecosistemas adyacentes, pues su estructura tridimensional forma barreras que alteran la dirección y la velocidad de las corrientes y le restan energía al oleaje, con lo cual protegen y promueven el desarrollo de praderas de pastos marinos y manglares. Por otra parte, las tormentas y el oleaje extremo fracturan y erosionan las colonias coralinas y aplanan el relieve. La acumulación de escombros coralinos, conchas y esqueletos tapizan porciones del fondo marino, al igual que la arena producida al morir las algas calcáreas y las esponjas, y al desintegrarse los esqueletos de equinodermos, moluscos, crustáceos y otra variedad de organismos. Sobre esos fondos se instalan algas y pastos marinos, proliferan animales herbívoros que atraen a sus depredadores y estos a los suyos. Las colonias coralinas con muchas formas —ramificadas, semiesféricas, costrosas y columnares— dispuestas de forma aislada o agrupadas, forman pequeños arrecifes dentro del gran arrecife y generan espacios donde se refugia un sinnúmero de especies, unas para siempre —sésiles—, otras durante el día o la noche y otras mientras algún peligro momentáneo las acecha. Estas, a su vez, atraen amigos —simbiontes comensales y mutualistas—, enemigos —depredadores, parásitos— y oportunistas. El gran edificio, en suma, se puebla de inquilinos de las más diversas procedencias, tamaños y costumbres, cada uno de los cuales debe encontrar la manera de defender su espacio y su misma vida, y de hacerse al mejor alimento antes de que otro inquilino se lo arrebate.

Los complejos arrecifales son uno de los mejores ejemplos que representa el entramado de la biodiversidad con una perspectiva sistémica multiescalar. Un complejo arrecifal es un macrosistema dentro del megasistema oceánico, y ese macrosistema está conformado por un conjunto de sistemas menores —arrecifes de barrera, de parche, franjeantes, praderas de pastos marinos, llanuras de escombros y arena, manglares y cayos de arena—, cada uno de los cuales es en sí mismo todo un cosmos. Dentro de cada uno de estos últimos hay otros microsistemas menores y así sucesivamente.

En los alrededores de las colonias semiesféricas de algunas especies de coral, como las de los géneros Diploria, Siderastrea, Montastraea y Orbicella, que pueden alcanzar hasta ocho metros de diámetro e incluso en las de proporciones mucho más modestas, se puede encontrar una comunidad compuesta por innumerables especies de otros organismos. Pocas veces la superficie de estas colonias está completamente formada por pólipos coralinos, pues los peces loro, ciertos gusanos poliquetos y los caracoles de la familia Coralliophilidae se alimentan de ellos. Es por esto que las colonias pueden fracturarse o sufrir laceraciones. En ocasiones, pueden ladearse o volcarse al paso de huracanes y tormentas que generan fuertes oleajes y a veces son afectadas por enfermedades causadas por hongos y otros —patógenos— que matan los pólipos. Los esqueletos calcáreos y los espacios antes ocupados por los corales son un sustrato que suele ser rápidamente colonizado por algas, esponjas, gusanos tubícolas, bivalvos perforadores y otros organismos —sésiles—. Lo mismo ocurre en las partes basales y menos iluminadas de las colonias, donde frecuentemente se forman concavidades y pequeñas grutas que son un microhábitat muy competido por anémonas, esponjas, hidroides, ostras, caracoles, camarones, langostas, cangrejos y pequeños peces.

Guardadas las proporciones, los inquilinos de una colonia coralina de tamaño mediano a grande representan a microescala la diversidad de un arrecife coralino. Cada colonia y su comunidad de algas, invertebrados y peces está estrechamente relacionada con las colonias vecinas y con otros microambientes del arrecife, pero las especies que conforman las unas, rara vez son las mismas que las de las otras, incluso de las vecinas. El tamaño y la forma de una colonia, el área disponible sobre esta para ser potencialmente colonizada, el tamaño y la localización de las oquedades y grutas, la distancia entre las colonias vecinas y la proximidad con otros ambientes son factores importantes que determinan la calidad de los microhábitats disponibles para las distintas especies. No menos significativos para la salud de un arrecife son el oportunismo, las estrategias de colonización, reproducción y defensa, y las relaciones de unas especies con otras.

La conservación de la naturaleza ha sido, desde hace milenios, una de las mayores preocupaciones del hombre. Las primeras comunidades agrícolas guardaban las semillas para luego sembrarlas, los señores feudales protegían los bosques para asegurarse la buena caza y para conservar los frutos, los labradores evitaban cortar los árboles. Estas actitudes parecen hoy en día banales, obvias y a todas luces insuficientes en el contexto de la realidad que vivimos, pero eran las únicas que se requerían cuando la población humana era reducida y las riquezas de la Tierra parecían inagotables.

El incremento demográfico y el desarrollo de la tecnología están generando un creciente deterioro de la naturaleza, que ha producido la alteración de procesos ecológicos, fragmentación y pérdida de ecosistemas, extinción de especies, agotamiento de recursos biológicos, desertización y pérdida de calidad paisajística, entre otros, lo que se denomina degradación de servicios ecosistémicos. Así, lo que se está poniendo en peligro es la integridad de todo el planeta y la supervivencia misma del ser humano, ante lo cual, en casi todos los países, se viene acentuando una disposición favorable frente a los ecosistemas y crece la preocupación por conservarlos.

Sin embargo, en muchas culturas persiste la tendencia a sentirse más o menos independientes frente a la naturaleza. La consecuencia de esta actitud se hace patente cuando las actividades económicas provocan daños de cierta envergadura a los sistemas naturales —las llamadas externalidades negativas—; entonces la conciencia social los menosprecia y ve la pérdida de un determinado valor natural como algo desafortunado, pero necesario para el crecimiento económico.

No se puede olvidar que la naturaleza no se organiza en compartimentos separados, sino que todos los elementos conforman una trama de enlaces o redes vitales. Mantener la biodiversidad implica, en definitiva, conservar no solo las especies de flora y fauna sino también las relaciones entre ellas y las que tienen con sus —hábitats—.

Proteger las especies se ha convertido en una preocupación compartida por la mayoría de las sociedades humanas y la necesidad de defender estos valores colectivos ha llevado a crear instituciones que, en el caso de que sean afectados los bienes universales, como la biodiversidad, deben actuar coordinadas, a escala global, para preservar todos los organismos del planeta viviente.

¿Una cuestión de ética?

En relación con la llamada ética de la naturaleza se pueden reconocer, en términos de valores, dos posturas básicas de pensamiento. Así, es común encontrar la distinción entre valor intrínseco o inherente, propio de lo que es bueno en sí mismo —per se— y valor instrumental o conferido, propio de lo que es importante como medio para conseguir un fin. Generalmente, se asume que todos los seres humanos tienen un valor intrínseco por el simple hecho de existir, sirvan o no como un medio para lograr un fin, pero a la naturaleza se la ve como depositaria de un valor instrumental.

El punto de vista antropocéntrico de quienes consideran que solo los seres humanos tienen valor intrínseco, pues están dotados de una superioridad moral única, solo le reconoce a la naturaleza un valor instrumental, en la medida en que algunos animales, plantas y ciertos microbios ofrezcan beneficios al hombre. Generalmente, quienes defienden esta postura no consideran válidos los argumentos de los que se oponen al maltrato a los animales o a la naturaleza en general.

Pero también hay quienes consideran que todos los seres vivos tienen un valor intrínseco, pues al igual que nosotros, realizan un conjunto de funciones que participan del proceso vital: nacer, crecer, respirar, luchar por sobrevivir, reproducirse… y todo ello independientemente de que nos resulten útiles o no. Así, cada ser vivo, sea microbio, planta o animal es considerado como una manifestación de la vida. De acuerdo con esta perspectiva, el simple hecho de que un ser exista es suficiente para que esté dotado de un valor intrínseco, lo que genera una obligación moral de respetarlo. Es la visión de la biodiversidad como un todo. Por ello, no tiene sentido intentar siquiera cuantificar su valor, es decir, asignarle una calificación que dé cuenta de su importancia.

Puede decirse que en las sociedades industriales y de consumo predomina una postura antropocéntrica, a partir de la cual se asume que nuestro papel es el de realizar una gestión racional de los recursos naturales necesarios para satisfacer las múltiples demandas de tales sociedades. Esa visión surge de la creencia fuertemente arraigada de que el ser humano es la especie más importante del planeta y que, por lo tanto, estamos a cargo del resto de la naturaleza que siempre nos va a dar más, es decir, que la Tierra tiene una oferta ilimitada de recursos naturales y el ingenio humano, a través de la tecnología, puede incluso descubrir otros nuevos, darles usos diferentes a los ya conocidos y encontrar sustitutos para los que puedan eventualmente agotarse.

Esta percepción contrasta con la llamada corriente biocéntrica, que favorece una concepción más amplia de la ética de la naturaleza, centrada en el fenómeno de la vida, y reconoce la existencia de un orden en su estructura y funcionamiento. Para quienes así piensan, la biodiversidad alberga el mayor valor ético en la naturaleza: la variabilidad con la que la vida se manifiesta en la Tierra, postura que recibió un importante apoyo gracias a la hipótesis Gaia de James Lovelock, que al reivindicar la idea de la Madre Tierra, la Pachamama, considera el planeta como un sujeto vivo, consciente y con capacidad de sentir. La postulación de las ideas biocéntricas se reforzaron con el surgimiento del movimiento Ecología Profunda —Deep Ecology— que condujo al desarrollo de una ética del medio ambiente, la cual incorpora el respeto por la vida como base de sus ideas: “el ser humano es vida que quiere vivir en medio de vida que quiere vivir”.

Las posiciones biocéntricas no están exentas de crítica, puesto que hay quienes opinan que la ética de la naturaleza no debería centrarse en los organismos individuales, sino en las especies, las comunidades o los ecosistemas de los que hacen parte. Así, las especies han de ser contempladas como más valiosas que los individuos que las integran, pues la pérdida de una especie acarrea la desaparición de todo un acervo genético.

Una posición diferente es la de quienes consideran que lo verdaderamente importante no son las poblaciones, ni las comunidades de organismos, ni siquiera las especies. Al fin y al cabo, los individuos nacen, crecen, se desarrollan, se reproducen y finalmente mueren y las especies tienen un origen en la historia de la vida en la Tierra y un final: su extinción. Lo mismo es aplicable a cualquier sistema ecológico de rango superior, pues son dinámicos en el tiempo y también se transforman y evolucionan. Según este punto de vista, denominado ecocéntrico, lo verdaderamente importante son los procesos desarrollados por los sistemas ecológicos, de los que depende la continuidad de la vida: los ciclos biogeoquímicos, la renovación de recursos, la formación del suelo, la captación de gas carbónico atmosférico, la producción de oxígeno, la regulación del clima y la evolución de las formas vivas a lo largo del tiempo, entre otros.

Vivimos una época sin precedentes en cuanto a la magnitud y variedad de los problemas ambientales derivados de las actividades humanas, en la cual la conservación de la naturaleza en general, y de los recursos naturales en particular, se ha convertido en uno de los principales problemas éticos. Afortunadamente, la preocupación por incluir a otros seres vivos y a la naturaleza, entre los intereses de la ética, está expandiéndose en muchas culturas.

Cada vez con mayor fuerza, la ética del medio ambiente y las ciencias naturales mantienen prósperas relaciones, se apoyan mutuamente en un flujo dinámico bidireccional entre “lo que es” —la ciencia— y “lo que debería ser” —la ética—. La ciencia elabora teorías que incorporan valores éticos, mientras que la ética del medio ambiente valora la naturaleza en función de las revelaciones científicas. Es necesario comprender los mecanismos que median en las relaciones entre el conocimiento objetivo y la moralidad subjetiva, entre los modos de descubrir la naturaleza y las formas de habitar en ella y de favorecer los cambios de actitud y de comportamiento derivados de los principios éticos que contribuyan a su generalización.

Estamos cada vez más cerca de lograr los cambios necesarios en la ética del medio ambiente, que contribuyan a conservar y utilizar la naturaleza de un modo adecuado. Para ello, hay que luchar abiertamente contra la desinformación, pues no es raro que quienes presumen de haber recibido una educación de calidad, carezcan por completo de la más mínima formación sobre ética del medio ambiente. Solo haciendo todo lo posible para promover la discusión y el debate de problemas y enfoques éticos en el seno de la sociedad será posible vivir de un modo más armónico con la naturaleza.

¿Por qué conservar la biodiversidad?

Cada día aprendemos más acerca de las respuestas a esta pregunta, que se ha puesto a la vanguardia de nuestra psique colectiva, a medida que surgen nuevos desafíos ambientales. Sin embargo, los defensores de la visión biocéntrica han tenido que recurrir a los argumentos de quienes reconocen a la naturaleza solo por su valor instrumental, haciendo referencia a los llamados servicios ambientales o ecosistémicos.

Está claro que los ecosistemas son la piedra angular de nuestra existencia en la Tierra. Su funcionamiento a través de complejos flujos y transformaciones de energía y materia, muchos de los cuales aún no conocemos, despliega una amplia variedad de beneficios o servicios ecosistémicos que sostienen y permiten la vida humana. Estos producen bienes —alimentos, madera, forraje, fibras, productos farmacéuticos— y procesos de gran importancia para el ser humano —depuración del agua y el aire, control de avalanchas, inundaciones y sequías, destoxificación y descomposición de residuos, reciclaje de nutrientes, mantenimiento de la fertilidad del suelo, regeneración de playas, —polinización— de cultivos y vegetación natural—. Dichos servicios son generados a través de un complejo sistema de ciclos naturales que hacen funcionar la biósfera y operan a diferentes escalas y velocidades.

Para su propia existencia, el hombre depende por completo de esos ciclos naturales y no le es posible sustituir la gran mayoría de sus funciones, cuyos servicios no son percibidos y valorados como merecen, hasta que su degradación o pérdida nos priva de ellos. Por ejemplo, los expertos coinciden en afirmar que el impacto causado por avalanchas e inundaciones en los últimos años, en diferentes regiones de Colombia habría sido menos grave, si las cuencas, hoy en gran parte deforestadas, mantuvieran su cobertura boscosa original, lo que revela el papel fundamental que desempeñan los bosques en el ciclo hidrológico.

Las medicinas derivadas de organismos vivos, incluyendo la penicilina, la aspirina, el taxol —anticanceroso empleado en la quimioterapia— y la quinina han salvado millones de vidas humanas. El 40% de todas las prescripciones médicas incluye actualmente fármacos de origen vegetal, animal o microbiano. Nadie sabe cuántas curas, que actualmente están escondidas entre las innumerables especies que habitan el planeta, esperan ser descubiertas.

Hay alrededor de 80.000 plantas comestibles conocidas en el mundo, pero el 90% de los alimentos que se consumen proviene apenas de una veintena de ellas: trigo, maíz, arroz, cebada, centeno, papa, caña de azúcar, fríjol, lenteja, naranja, manzana, uva, lechuga, tomate, cebolla, zanahoria, arveja, banano, soya y palma de aceite. Las plantas comestibles, tanto conocidas como desconocidas, representan un enorme recurso que podría contribuir a la seguridad alimentaria de la humanidad. Además, en las especies silvestres de las plantas que se cultivan, se encuentran los genes que pueden conferirles resistencia a las enfermedades y plagas, con lo cual se incrementaría el rendimiento de los cultivos.

La biodiversidad es el sistema de soporte vital del planeta y de la biósfera, de ella dependemos para obtener el aire que respiramos, el alimento que comemos y el agua que bebemos. Se ha demostrado que la riqueza de especies nativas está relacionada con la salud de los ecosistemas y la calidad de vida de los seres humanos. Igualmente importante es conservar la biodiversidad en aras de nuestra propia vida espiritual y del placer estético que produce su contemplación. Colombia, con sus montañas, valles, llanuras y mares es un territorio privilegiado, cuya prodigiosa biodiversidad contiene muchos elementos únicos en el mundo ¿Qué sería de este sin la espléndida diversidad de ecosistemas y seres vivos que lo caracterizan?

Las conexiones entre la biodiversidad y nuestro futuro sostenible parecen cada vez más estrechas a medida que conocemos y aprendemos a apreciar dicha biodiversidad. Conservarla es un imperativo: nuestra vida y la de las generaciones venideras dependen de ella.

¿Qué tanto se ha perdido?

En 2016, la revista Science publicó un estudio realizado por investigadores del London University College, el Museo de Historia Natural de Londres y otras instituciones académicas europeas. En este se asegura que, debido principalmente a los cambios en el uso del suelo, desde que el ser humano inició la transformación de los ecosistemas a gran escala, la biodiversidad terrestre global se ha reducido en un 15,4%. El mismo estudio concluye que en el 58% de la superficie emergida de la Tierra, donde se concentra el 71,4% de la población mundial, esta se ha reducido a niveles por debajo del umbral sugerido como seguro, lo que puede afectar negativamente al funcionamiento de los ecosistemas y la sostenibilidad de las sociedades humanas. En otras palabras, en las zonas más afectadas, la capacidad de la biodiversidad para apoyar las funciones claves de los ecosistemas, como el crecimiento de organismos vivos y el ciclo de nutrientes, es cada vez más incierta.

En dicho estudio, el denominado límite de seguridad está determinado por el Índice de integridad de la biodiversidad, que mide los cambios en la cantidad de especies que hay en un ecosistema. Generalmente, ese límite se sitúa, de forma preventiva, en un 10% de reducción, lo que significa que la riqueza de especies en un ecosistema determinado es un 90% de lo que sería si no existiera uso humano del territorio, aunque algunos investigadores sostienen que puede considerarse un nivel seguro hasta un 70%.

Los investigadores añaden que por debajo del límite de seguridad, algunos de los servicios ecosistémicos, como polinización de cultivos, descomposición de desechos, regulación del ciclo del carbono, entre otros, están seriamente amenazados. Al superponer el mapa de las áreas afectadas por pérdida de biodiversidad, con el mapa global de los puntos calientes o hotspots de biodiversidad terrestre, donde se concentra la mayor cantidad de especies en el mundo, se aprecia que la mayoría de estos, incluyendo todos los de Suramérica, han sobrepasado el umbral del límite de seguridad.

En el caso de Colombia, de acuerdo con un estudio reciente de Andrés Etter y otros científicos, la ocupación humana anterior a la Conquista abarcaba todo el territorio con agricultura migratoria, complementada con extracción de productos silvestres en las tierras bajas y agricultura intensiva en los valles interandinos, altiplanos y vertientes de la Sierra Nevada de Santa Marta. Eran aproximadamente 15 millones de hectáreas con presencia humana, la mitad de ellas con una transformación de ecosistemas relativamente alta. Ya en los siglos xv a xvii se regeneraron áreas de bosque en la Sierra Nevada y el Valle del Cauca, como consecuencia del colapso demográfico de los indígenas, a la vez que la ganadería se extendía en los Llanos Orientales y la cuenca del Cesar.

Durante el siglo xix, la deforestación de la llanura del Caribe se acentuó con ganaderías y enclaves agrícolas y en el piedemonte llanero y la baja y media Guajira la ganadería se expandió, mientras que en los bosques subandinos de la cordillera Central proliferaron los cultivos de café. A comienzos del siglo xx, se deforestaron grandes extensiones en la región de Urabá, en el piedemonte Amazónico y en el Catatumbo y la ganadería se extendió en la altillanura del Orinoco.

A finales del siglo xx, se exacerbó la deforestación en las fronteras de ocupación y el nuevo siglo trajo consigo la intensificación de la ganadería en los Llanos y la agricultura industrial, tanto en la llanura del Orinoco como en la del Caribe y en los valles del Cauca y del Magdalena. Según el estudio de Etter y sus colaboradores, a comienzos del siglo xxi la transformación de los ecosistemas era de 42 millones de hectáreas.

La acelerada pérdida y transformación de —hábitats— y ecosistemas está relacionada con la ejecución de políticas inadecuadas de ocupación y utilización del territorio, que han agudizado problemas de colonización y ampliación de la frontera agrícola. A ello se suman el establecimiento de cultivos ilícitos, la construcción de megaproyectos, la producción de madera y leña, la actividad minera, los incendios de ecosistemas naturales, la contaminación de las corrientes y los cuerpos de agua y la sobreexplotación pesquera. No se pueden despreciar, ni los efectos del cambio climático que ya está produciendo alteraciones muy evidentes en los mares y en la zona costera, como el blanqueamiento y la mortandad de corales, debido al aumento de la temperatura del agua, y la erosión de playas por aumento del nivel del mar, ni los efectos de las especies exóticas invasoras.

Sin que haya un consenso al respecto, se estima que más del 40% de la cobertura vegetal original del país ha desaparecido. Se calcula que en la Región Andina se ha perdido más del 70% de la cobertura forestal y que de los bosques secos tropicales tan solo queda un 1.5% de la extensión original. En cuanto a especies, se tiene bien documentada la extinción de al menos tres especies que habitaban el territorio colombiano: la foca del Caribe, el pato zambullidor y el pez graso de Tota, pero se calcula que otras 1.500 están en peligro de extinción.

¿Qué es lo que se debe conservar?

La conservación de la naturaleza no puede restringirse a los programas de protección de especies individuales o a la conservación de piezas o remanentes de sistemas naturales. Sería ingenuo pensar que se puede preservar la riqueza de especies mediante la designación de reservas que actúan como pequeñas manchas de territorio natural rodeado de un entorno hostil. La naturaleza no entiende de barreras artificiales: consiste en una red de sistemas abiertos y dinámicos interconectados donde tienen lugar muchos procesos ecológicos que pueden dejar de funcionar si se intenta confinarlos.

Desde el planteamiento inicial, en el que primaba la conservación de las especies, en su mayoría emblemáticas, el esfuerzo que prima en la actividad de conservar ha ido cambiando hacia la preservación de los hábitats donde estas viven, las interacciones entre ellas y los procesos dinámicos que tienen lugar entre los componentes vivos y abióticos de los ecosistemas. Para ello, se requiere de información mucho más profunda e integradora acerca de las relaciones ecológicas entre especies, comunidades y ecosistemas, y es esta la información que deben tener en cuenta quienes deciden adoptar las medidas más adecuadas en un determinado momento.

En Colombia confluyen dos de los 34 puntos calientes de biodiversidad reconocidos en el mundo —Andes Tropicales y Chocó Biogeográfico— con alta prioridad de conservación. La mayoría de sus grandes ecosistemas o biomas ya han sufrido transformaciones considerables o se encuentran fragmentados por la intervención humana, particularmente durante los últimos 50 años. La población creciente y la demanda de recursos se han traducido en deforestación, minería a gran escala, proliferación y expansión de centros urbanos, infraestructura vial y portuaria, campos petroleros, sobreexplotación pesquera y contaminación de corrientes y cuerpos de agua, entre otros, a los que hay que sumar la introducción de especies exóticas e invasoras y los efectos del cambio climático global.

La conservación de la base natural del territorio colombiano comenzó a cobrar importancia en la década de 1940, con la declaratoria de las llamadas Reservas Forestales Protectoras, espacios que estaban más orientados a la protección del recurso hídrico que a la preservación de la biodiversidad. En la década de 1960, fueron declarados los primeros Parques Nacionales Naturales: Cueva de los Guácharos, Sierra Nevada de Santa Marta, Farallones de Cali, Tayrona, Puracé, Vía Parque Isla de Salamanca, pero sus objetivos y límites respondieron más a criterios de belleza escénica que a consideraciones técnicas y científicas de índole biológica o biogeográfica. Bajo un nuevo marco normativo e institucional, y un mejor sistema de información, basado en el buen juicio de algunos eminentes académicos, en la segunda mitad de la década de 1970, el país vivió una primera oleada de declaratorias de áreas protegidas con objetivos explícitos de conservación de la fauna y flora de determinados lugares del territorio nacional, a la cual siguieron otras, aunque menos prolíficas, hasta los albores del presente siglo. A pesar de que el proceso de selección y delimitación de las áreas se fue haciendo cada vez con criterios más objetivos, certeros y soportados incluso en análisis que incluían las dimensiones social y cultural, las limitaciones de conocimiento acerca de la biodiversidad del país y la carencia de metodologías estandarizadas, que impiden el diseño de una red de áreas protegidas suficientemente representativas, no han sido superadas.

En años recientes, a raíz de los debates a nivel mundial acerca de la validez de conservar, incluso antes de conocer con suficiente profundidad, y del desarrollo de nuevos conceptos en biología de la conservación, de herramientas de análisis espacial y de los sistemas de información geográfica, la declaratoria de áreas protegidas está cada vez mejor soportada en análisis de vacíos de conservación, representatividad, integridad ecológica, gobernanza y sostenibilidad financiera, para garantizar la viabilidad a largo plazo de las áreas y el cumplimiento de sus objetivos.

El gran desarrollo conceptual, metodológico y tecnológico del que se dispone hoy en día permite hacer una planificación sistemática de las iniciativas de conservación y así potenciar los resultados de las acciones emprendidas. Al planificar la conservación, que se inicia con una mirada amplia del territorio, se identifican los elementos que en la escala del paisaje permiten estimar la integridad ecológica de los ecosistemas, foco principal de los esfuerzos de conservación. Esto significa que, considerando la naturaleza jerárquica y anidada de los sistemas biológicos, se requiere emprender acciones de conservación en el lugar mismo donde se ubican los hábitats, las comunidades, las especies y otros elementos de interés y establecer su contexto ecosistémico, con el fin de definir el área, paisaje o territorio que debe ser delimitado, en procura de la mejor opción de conservación.

La responsabilidad es de todos

No se puede pretender que la conservación y el cuidado de la naturaleza sea un asunto exclusivo de las autoridades ambientales u otras instituciones de gobierno, de las ONG ambientalistas y de las agencias de cooperación internacional. Es imprescindible crear una conciencia colectiva que contribuya a este fin, mediante acciones cotidianas, incluso individuales, como con la generación de estrategias orientadas a proteger y recuperar la todavía prodigiosa biodiversidad que puede encontrarse a lo largo y ancho del país, incluyendo sus espacios marinos y oceánicos. Ya es hora de que podamos concebir y construir un país en el que todos tengamos cabida y sin conflictos, tanto nosotros como todas las especies de plantas y animales que hacen de Colombia un caleidoscopio de biodiversidad.

El ser humano y la naturaleza están enlazados íntimamente desde su origen y respecto a su destino. La armonía en la naturaleza ayuda al hombre a encontrar su identidad, que necesita de la naturaleza. Mediante la observación minuciosa comprobamos que, en cada árbol, en una sola bromelia, en una colonia de coral, la naturaleza nos brinda esas señales que nos permiten descubrir el valor del gran armonioso todo que vislumbró Wolfgang von Goethe y que apasionó a von Humboldt. La conservación y el cuidado de la naturaleza es un esfuerzo que compete a cada ser humano y se convierte en una apasionante tarea para la vida. Es una búsqueda y un camino que conduce hacia el verdadero progreso y a la integridad de la —biósfera—: Gaia, la Madre Tierra. La conservación de la naturaleza es una hermosa y necesaria responsabilidad de todos.

Siempre ha sido fascinante emprender un viaje hacia lo desconocido, hacia mundos misteriosos donde criaturas de formas extrañas luchan por la supervivencia, en medios que a veces les son hostiles. Lo sorprendente es que esos ambientes llenos de magia, generalmente están allí, al alcance de la mano, en el piso, sobre una hoja, en un árbol, o bajo una roca... pero casi siempre pasan inadvertidos ante lo imponente de los grandes paisajes.

La obra, Microecosistemas de Colombia, biodiversidad en detalle, hace un recorrido por esos universos de nuestra naturaleza que han sido poco estudiados, pero que, por ser la base de la gran diversidad del país, son de vital importancia para la conservación de los ecosistemas, tanto terrestres, como marinos.

Al detenernos en los detalles, encontramos que cada vez podemos sumergirnos más en esos mundos y que cada uno de sus niveles, además de estar relacionado con el siguiente, forma parte de un complejo sistema, con lo que finalmente se conforma el más grande de los organismos vivos que conocemos: nuestro planeta.

Para la realización de esta obra, recorrimos ecosistemas de diferentes pisos térmicos y nos sumergimos en las profundidades del mar, siempre con la atención puesta en el detalle. El tema es prácticamente infinito... Aquí les entregamos solo algunos ejemplos cuidadosamente seleccionados para que se pueda comprender la importancia de los microecosistemas en el contexto de la naturaleza de Colombia.

Tenemos la certeza de que al recorrer este libro lo sorprenderán la cantidad y variedad de formas de vida que hay a nuestro alrededor y que, al comprender las relaciones que hay entre las diferentes redes que conforman los ecosistemas, podrá observar los maravillosos secretos de la naturaleza colombiana, una de las más diversas de la Tierra, y se preocupará por su cuidado y conservación.

 

EL EDITOR

La compleja biodiversidad que posee Colombia se hace aún más evidente cuando se observa en detalle la infinidad de microcosmos que se desarrollan en cada lugar donde hay vida. Sobre los árboles, bajo las rocas, en la hojarasca, en los pequeños charcos y cursos de agua, en las playas y en los fondos marinos, viven pequeñas comunidades de fauna y flora que son la base de los grandes ecosistemas

El libro que presentamos en esta oportunidad, Microecosistemas de Colombia, Biodiversidad en detalle, nos muestra cómo todos los elementos de la naturaleza, por pequeños que sean, están íntimamente relacionados y hacen parte de un gran organismo vivo, el planeta Tierra. Este concepto, aunque advertido por los primeros pobladores de América, solo hasta hace unos pocos años fue incorporado a los estudios científicos, en los cuales se ha establecido que los ecosistemas están conformados por redes tróficas aún más reducidas que a su vez, hacen parte de sistemas mayores; estos al agruparse se organizan como los grandes biomas.

Las cinco regiones naturales —Amazonia, Andina, Orinoquia, Pacífico y Caribe— y los dos mares que hacen parte de nuestra geografía, albergan una de las mayores riquezas naturales de las zonas ecuatorial y tropical del planeta. En las zonas continental e insular de Colombia se destacan, por su productividad, los ambientes propios de las regiones cálidas y lluviosas; allí se encuentra una mayor variedad de microecosistemas, pero es en las zonas altas y frías de las montañas y en los territorios desérticos, donde ocurren las adaptaciones más ingeniosas. Ríos, lagos, ciénagas y pantanos también ofrecen nichos especiales para el desarrollo de la vida a pequeña escala, unas veces con grandes facilidades para sus huéspedes y otras con dificultades severas y en ocasiones extremas para la subsistencia.

Por su localización y su historia geológica, los mares y costas de Colombia, hábitat de manglares, arrecifes de coral y praderas de pastos marinos, alojan variados microecosistemas, albergues de multitud de organismos que al enlazarse, forman coloridos ambientes llenos de vida.

Microecosistemas de Colombia, Biodiversidad en detalle, representa un complemento básico para el conocimiento de la naturaleza de nuestro país y forma parte del conjunto de obras que el Banco de Occidente ha publicado durante 33 años consecutivos y que incluye los siguientes temas: La Sierra Nevada de Santa Marta, 1984; El Pacífico colombiano, 1985; Amazonia, naturaleza y cultura, 1986; Frontera superior de Colombia, 1987; Arrecifes del Caribe colombiano, 1988; Manglares de Colombia, 1989; Selva húmeda de Colombia, 1990; Bosque de niebla de Colombia, 1991; Malpelo, isla oceánica de Colombia, 1992; Colombia, caminos del agua, 1993; Sabanas naturales de Colombia, 1994; Desiertos, zonas áridas y semiáridas de Colombia, 1995; Archipiélagos del Caribe colombiano, 1996; Volcanes de Colombia, 1997; Lagos y lagunas de Colombia, 1998; Sierras y serranías de Colombia, 1999; Colombia, universo submarino, 2000; Páramos de Colombia, 2001; Golfos y bahías de Colombia, 2002; Río Grande de La Magdalena, 2003; Altiplanos de Colombia, 2004; La Orinoquia de Colombia, 2005; Bosque seco tropical, Colombia, 2006; Deltas y estuarios de Colombia, 2007; La Amazonia de Colombia, 2008; El Chocó biogeográfico de Colombia, 2009; Saltos, cascadas y raudales de Colombia, 2010; Colombia paraíso de animales viajeros, 2011; Ambientes extremos de Colombia, 2012; Cañones de Colombia, 2013; Región caribe de Colombia, 2014, Colombia, naturaleza en riesgo, 2015 y El Escudo Guayanés en Colombia, un mundo perdido, 2016.

Esta obra, resultado de un minucioso trabajo de investigación del biólogo Juan Manuel Díaz Merlano e ilustrada con fotografías de Angélica Montes Arango y Juan Manuel Renjifo Rey, busca acercar al lector al maravilloso universo de los elementos constitutivos de la naturaleza colombiana y señalar su inmenso valor ambiental. Al entender y hacernos conscientes de que nosotros mismos somos parte de esa naturaleza y que esta no ha evolucionado para nuestro beneficio, sino para el desarrollo de la vida en su totalidad, empezaremos a velar por la conservación y protección de todos y cada uno de nuestros microecosistemas.

 

EFRAÍN OTERO ÁLVAREZ
PRESIDENTE
BANCO DE OCCIDENTE